Hypothèse de perturbation intermédiaire

Les débats sur la validité de l’IDH sont en cours au sein de la discipline de l’écologie tropicale alors que la théorie est testée dans diverses communautés écologiques. D’autres preuves existent pour et contre l’hypothèse. L’hypothèse de la perturbation intermédiaire a été soutenue par plusieurs études portant sur des habitats marins tels que les récifs coralliens et les communautés de macroalgues. Dans les eaux côtières peu profondes du sud-ouest de l’Australie occidentale, une étude a été menée pour déterminer si la diversité extrêmement élevée observée dans les communautés de macroalgues était due ou non à la perturbation par les vagues. En utilisant un modèle numérique de vagues pour estimer les forces causées par les vagues, les chercheurs ont pu déterminer qu’il existait une relation significative entre la diversité des espèces et l’indice de perturbation ; ceci est cohérent avec l’hypothèse de perturbation intermédiaire. En outre, la diversité était plus faible sur les sites exposés au large, où la perturbation par les vagues était la plus forte, et sur les sites extrêmement abrités, où la perturbation par les vagues était réduite au minimum. L’étude a fourni des preuves que la biodiversité des communautés microalgales des récifs possède une certaine relation avec leur proximité du bord extérieur des systèmes de lagunes typiques de la côte de l’Australie occidentale. Bien que cette étude ait pu être localisée à la côte de l’Australie occidentale, elle fournit tout de même des preuves à l’appui de la validité de l’IDH.

En outre, une étude réalisée dans le parc national des îles Vierges a révélé que la diversité des espèces, à certains endroits, des récifs coralliens peu profonds augmentait après des perturbations peu fréquentes dues aux ouragans. En 1982, les récifs de Kona, à Hawaï, ont été signalés comme présentant une augmentation de la diversité après une tempête modérée, bien que les effets de la tempête aient varié selon les zones récifales. En 1980, l’ouragan Allen a augmenté la diversité des espèces dans les zones peu profondes du récif de Discovery Bay en Jamaïque, car les coraux les plus dominants ont été réduits, ce qui a donné aux autres types une chance de se propager après la perturbation. Des résultats similaires ont été rapportés dans des récifs peu profonds où les espèces de corail dominantes ont subi plus de dommages que les espèces moins communes. Bien que des études à plus long terme soient nécessaires pour soutenir complètement l’hypothèse de la perturbation intermédiaire, les études qui ont été menées jusqu’à présent ont prouvé que l’IDH a une certaine validité tout en essayant de décrire la relation entre la diversité et le taux d’occurrences de la perturbation dans une zone.

Même si l’IDH a été conçue pour des environnements riches en espèces, comme les forêts tropicales humides, « la plupart des études qui évaluent l’IDH sont basées sur des données limitées avec : peu d’espèces, une gamme limitée de perturbations et/ou seulement une petite zone géographique, par rapport à l’échelle d’intérêt ». Dans cette expérience, Bongers, Poorter, Hawthorne et Sheil évaluent l’IDH à une plus grande échelle et comparent différents types de forêts tropicales au Ghana. Leur ensemble de données se composait de 2504 parcelles d’un hectare avec un total de 331 567 arbres. Ces parcelles ont été divisées en trois types de forêt : forêt humide (446 parcelles), humide (1322 parcelles) et sèche (736 parcelles). Ils ont constaté que la diversité atteint un pic à un niveau intermédiaire de perturbation mais que peu de variation s’explique en dehors des forêts sèches. Par conséquent, la perturbation est moins importante pour les modèles de diversité des espèces dans les forêts tropicales humides qu’on ne le pensait auparavant. Le nombre d’espèces était à peu près le même pour chaque type de forêt, et les forêts humides ne comptaient qu’un peu moins d’espèces pionnières, un peu plus d’espèces tolérantes à l’ombre et un nombre égal d’espèces pionnières exigeantes en lumière par rapport aux forêts humides et sèches. Leurs résultats ont généralement soutenu l’IDH comme une explication de la raison pour laquelle la diversité varie selon les sites, mais ont conclu que la perturbation est moins importante pour les modèles de richesse en espèces dans les forêts tropicales humides que ce que l’on pensait auparavant.

L’IDH a fait l’objet de critiques depuis sa création, mais pas au même degré que d’autres hypothèses de densité des espèces. Récemment, un appel a été lancé pour une réévaluation critique de l’IDH. Les critiques se sont concentrées sur la quantité croissante de données empiriques en désaccord avec l’IDH. Ces données se retrouvent dans environ 80 % de la centaine d’études examinées qui portent sur le pic de diversité prédit dans les niveaux de perturbation intermédiaires. Les raisons de ces divergences ont été imputées à la simplicité de l’IDH et à son incapacité à saisir la complexité des aspects spatiaux et d’intensité des relations entre les perturbations. En outre, il a été suggéré que de nombreuses circonstances prouvées par l’IDH étaient le reflet de méthodes de recherche biaisées, les chercheurs recherchant les relations entre diversité en bosse et perturbations uniquement dans les systèmes où ils pensaient qu’elles s’étaient produites. D’autres critiques suggèrent plusieurs problèmes théoriques subtils avec l’IDH. Premièrement, si les perturbations affaiblissent la concurrence en réduisant les densités d’espèces et les taux de croissance par habitant, elles réduisent également la force de la concurrence nécessaire pour pousser la croissance par habitant dans un territoire négatif et réduire la densité à zéro. Deuxièmement, les perturbations intermédiaires ralentissent l’exclusion compétitive en augmentant le taux de mortalité moyen à long terme et en réduisant ainsi les différences entre les taux de croissance moyens des espèces concurrentes. La différence des taux de croissance entre les espèces compétitivement supérieures et inférieures détermine les taux d’exclusion compétitive ; par conséquent, les perturbations intermédiaires affectent l’abondance des espèces mais pas la coexistence. Troisièmement, les perturbations intermédiaires affectent temporairement la condition physique relative des espèces. Cependant, quel que soit le taux de perturbation, l’espèce dont la fitness est favorisée surpasse le reste des espèces.

Plusieurs hypothèses alternatives ont été proposées. Un exemple est celui de Denslow, qui affirme que la diversité des espèces dans une coexistence entre espèces médiée par les perturbations est maximisée par la présence d’un régime de perturbation ressemblant aux processus historiques. Cela s’explique par le fait que les espèces s’adaptent généralement au niveau de perturbation de leur écosystème par le biais de l’évolution (que la perturbation soit de niveau élevé, intermédiaire ou faible). De nombreuses espèces (par exemple, les plantes rudérales et les espèces adaptées au feu) dépendent même des perturbations dans les écosystèmes où elles se produisent souvent.

(Végétation perturbée en raison de la culture de milpa, vallée de Contreras, district de Cayo, Belize .

Perturbation due à la chute d’un arbre, Gainesville, Floride .

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