L’hétérochronie – littéralement, « timing différent » – décrit l’apparition d’un changement dans le timing du développement de différentes parties du corps entre un ancêtre et ses descendants. Le concept d’hétérochronie est intimement associé à l’allométrie , qui décrit la relation entre la taille des différentes structures ou organes d’un organisme tout au long de sa vie ; les deux concepts impliquent l’étude des modèles de croissance.

Décrire l’hétérochronie

Les phénomènes hétérochroniques peuvent être décrits par rapport à la maturation somatique (corps) et gonadique (reproduction) et peuvent être globaux (affectant l’individu entier) ou locaux (affectant seulement une structure, un organe ou un système). De plus, la croissance d’une structure ou d’un organe peut être isométrique par rapport aux autres structures (la forme ne change pas avec la croissance) ou suivre une trajectoire allométrique positive ou négative (la forme change avec la croissance). Enfin, différents types d’hétérochronies peuvent se produire dans différentes parties du corps, produisant des ontogénies (cours du développement dans un organisme) qui sont « dissociées » ou « mosaïques ». En d’autres termes, certains aspects du développement sont accélérés tandis que d’autres sont retardés. Tout changement dans le taux de croissance d’une partie du corps par rapport à celui d’autres structures est décrit comme une accélération ou un retard (également appelé néoténie).

Catégories de développement hétérochronique

Les phénomènes hétérochroniques de développement entraînent soit une pédomorphose, soit une péramorphose. La pédomorphose décrit la conservation de traits juvéniles dans une structure (le trait chez le descendant ressemble à celui des juvéniles chez l’ancêtre). La peramorphose décrit les cas où un trait chez le descendant a une morphologie plus extrême que chez son ancêtre.

L’hétérochronie peut être encore classée en termes de changements dans la durée, le taux ou le moment des événements de l’ontogenèse . Le changement de la durée de la croissance sans aucun changement du taux ou du moment est décrit comme une hypermorphose (augmentation de la période de croissance somatique par rapport au développement gonadique) ou une progénèse (diminution de la période de croissance somatique par rapport au développement gonadique). Le changement dans le moment où la croissance d’une structure se produit est décrit comme un prédéplacement (le début de la croissance se produit plus tôt dans l’ontogenèse) ou un postdéplacement (le début de la croissance se produit plus tard dans l’ontogenèse).

Effets des changements hétérochroniques

Les changements hétérochroniques sont souvent entraînés par la sélection sur les traits d’histoire de vie. Par exemple, certaines espèces peuvent être sélectionnées pour se reproduire à un âge plus précoce que d’autres et être corrélées à des résultats pédomorphes ou hypermorphes. La pédomorphose par le biais de la progénèse (les structures cessent de se développer à un stade plus précoce que lors de l’ontogenèse ancestrale) peut se produire lorsqu’il existe une sélection pour une maturation rapide. La pédomorphose est fréquemment associée à une petite taille adulte dans de nombreux groupes d’animaux (certaines salamandres minuscules ont un squelette simplifié qui rappelle des stades de développement antérieurs chez leurs ancêtres). La pédomorphose via la néoténie résulte souvent d’une sélection opérant dans des environnements larvaires stables particuliers.

La peramorphose via l’hypermorphose peut résulter d’une sélection pour une taille corporelle accrue ou d’une sélection sexuelle et peut donner lieu à des caractéristiques exagérées. Les bois relativement plus élaborés de certaines grandes espèces de cervidés par rapport à ceux des espèces ancestrales plus petites sont hypermorphes. La peramorphose par accélération peut résulter de la sélection pour l’accélération de la croissance prénatale. Un exemple de peramorphose par accélération est le développement larvaire rapide de nombreuses grenouilles adaptées au désert (y compris les crapauds du Sud-Ouest américain), qui se reproduisent dans des mares d’eau temporaires. Certaines espèces peuvent passer de l’œuf à la grenouille en moins de trois semaines, contre trois mois pour de nombreuses espèces dont les têtards vivent dans des environnements plus stables.

Le prédéplacement (l’initiation du développement d’une structure se produit plus tôt dans le développement chez le descendant que chez l’ancêtre) peut se produire en réponse à la sélection dans des environnements larvaires instables. Chez certaines espèces de grenouilles, les structures du crâne adulte peuvent commencer à se former pendant le stade larvaire en fonction de la disponibilité de la nourriture. La présence de ces structures permet aux têtards de manger des aliments plus gros, y compris d’autres têtards. Ce développement élargit la gamme de nourriture que le têtard est capable de consommer, augmentant ainsi ses chances de survie.

Peut-être que l’exemple le plus connu d’hétérochronie dans la nature est l’axolotl, une salamandre aquatique du Mexique. On ne pensait pas que les axolotls étaient des salamandres avant 1863, lorsque certains individus exposés au Muséum d’histoire naturelle de Paris ont commencé à se métamorphoser (probablement en raison d’un certain stress environnemental lié à leurs conditions de captivité). Normalement, les amphibiens se métamorphosent de l’œuf à la larve, puis à la forme adulte. L’axolotl, comme un certain nombre d’autres amphibiens, reste sous sa forme larvaire, ce qui signifie qu’il conserve ses branchies et ses nageoires et ne développe pas d’yeux saillants, de paupières et les caractéristiques des autres salamandres adultes. Elle atteint sa maturité sexuelle au stade larvaire. L’axolotl est complètement aquatique, et bien qu’il possède des poumons rudimentaires, il respire principalement par ses branchies et, dans une moindre mesure, par la peau. Cette espèce descend d’un ancêtre terrestre avec un stade larvaire aquatique (probablement la salamandre tigrée, Ambystoma tigrinum ). Historiquement, ces salamandres se trouvaient dans des lacs où la température était relativement constante, où les sources de nourriture étaient abondantes et où il n’y avait ni concurrence ni prédation de la part des poissons. Malheureusement, l’introduction de poissons prédateurs et une forte pollution menacent la plupart des populations sauvages. L’histoire de vie inhabituelle et les gros œufs de cette espèce en font un excellent organisme pour les études de la génétique et du développement, et de grandes colonies sont maintenues dans les universités et les institutions de recherche du monde entier.

Conclusion

L’identification des phénomènes hétérochroniques nécessite une hypothèse de relations entre les formes de vie considérées et des informations sur les modèles de développement de l’ancêtre et du descendant. Des informations détaillées sur la durée, le moment et le rythme des phénomènes de développement dans l’ontogénie de l’ancêtre et du descendant peuvent être nécessaires pour discriminer les différents types de pédomorphose et de péramorphose. Les mutations provoquant des changements hétérochroniques jouent un rôle important dans l’évolution et les contraintes du développement et peuvent entraîner des relations puissantes entre les processus du développement embryonnaire et l’histoire évolutive qui en résulte.

voir aussi Allométrie ; Développement embryonnaire ; Ontogénie ; Phylogénie Systématique.

Andrew G. Gluesenkamp

Bibliographie

Duellman, W. E., et L. Trueb. Biologie des amphibiens. New York : McGraw-Hill,1986.

Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA : Sinauer Associates, Inc, 1986.

Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA : Harvard University Press, Belknap Press, 1977.

Jeffery, W. R., et R. A. Raff, eds. Temps, espace et modèle dans le développement embryonnaire. New York : Alan R. Liss, 1983.

Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago : University of Chicago Press, 1996.