Abstract
Les facteurs biotiques et abiotiques causent une énorme quantité de rendement et de perte économique. Cependant, les endophytes peuvent jouer un rôle important dans l’amélioration de la tolérance des plantes. Les endophytes colonisent systématiquement différentes parties de l’hôte, mais les plantes utilisent une variété de mécanismes de défense contre l’infection microbienne. Cependant, ils doivent survivre aux environnements oxydants, et les endophytes comme Enterobacter sp. encodent des superoxyde dismutases, des catalases, et des hydroperoxyde réductases pour faire face au stress oxydant pendant la colonisation. Au contraire, d’autres produisent de la subtilomycine qui se lie aux flagelles pour affecter la défense des plantes induite par le flg22. Le comportement des endophytes peut être affecté par différents gènes de l’activité hydrolase lorsqu’ils entrent en contact avec la plante hôte. Le mode de vie des endophytes est influencé par des facteurs environnementaux, l’hôte et les génotypes microbiens, ainsi que par un déséquilibre dans les échanges de nutriments entre le microbe et l’hôte. Par exemple, l’induction de PiAMT1 dans l’endophyte racinaire Piriformospora indica indique un appauvrissement en azote qui joue le rôle de facteur déclenchant pour l’activation du programme saprotrophique. Les microbes améliorent la résistance aux maladies par le biais de la résistance systémique induite (RSI), et Bacillus cereus déclenche la RSI contre Botrytis cinerea par une accumulation de la protéine PR1 et active la signalisation MAPK et l’expression du gène WRKY53 par la voie de signalisation JA/ET. De même, Trichoderma arundinaceum produit du trichodiène qui affecte Botrytis cinerea par l’induction de gènes liés à la défense codant pour l’acide salicylique (SA) et le jasmonate (JA). Dans l’ensemble, les endophytes peuvent jouer un rôle essentiel dans la gestion des maladies.
1. Introduction
Les cultures sont colonisées par des communautés microbiennes complexes , et certaines d’entre elles sont nuisibles et causent des maladies, tandis que d’autres favorisent la croissance des plantes et améliorent l’acquisition de nutriments et la tolérance aux stress biotiques et abiotiques via une multitude de mécanismes . Les champignons ou les bactéries qui se développent à l’intérieur des tissus végétaux sans nuire à l’hôte sont appelés endophytes. Ils sont associés à la majorité des espèces végétales présentes dans les écosystèmes naturels et gérés. Les endophytes sont considérés comme des partenaires importants des plantes qui jouent un rôle important dans l’amélioration de la tolérance au stress de l’hôte par rapport à ceux qui n’ont pas cette symbiose. La plupart des endophytes sont présents sans effet connu, mais de nombreuses bactéries et champignons établissent une association mutualiste ou pathogène avec la plante hôte. La plupart du temps, le résultat des interactions dépend des facteurs environnementaux, du génotype de l’hôte et du micro-organisme en interaction.
Les plantes peuvent détecter les microbes via la perception des motifs moléculaires associés aux microbes/pathogènes (MAMPs/PAMPs) par les récepteurs de reconnaissance des motifs (PRRs). Les PRRs sont des classes de protéines de reconnaissance de surface cellulaire impliquées dans la signalisation initiale qui déclenche la firme couche de l’immunité innée des plantes. La protéine flagelline (flg22) et le facteur d’élongation Tu (EU-Tu) sont les deux MAMPs/PAMPs les mieux caractérisés . En général, au cours de l’établissement de la symbiose, la plupart des voies ciblées par les miRNA pour les systèmes de défense des plantes sont désactivées qui, autrement, auraient entravé la prolifération des endophytes .
Les endophytes sont présents dans toutes les espèces végétales, quel que soit leur lieu d’origine. La capacité de pénétrer et de prospérer dans les tissus de l’hôte les rend uniques, montrant des interactions multidimensionnelles au sein de la plante hôte. Plusieurs activités de l’hôte sont connues pour être influencées par la présence d’endophytes. Ils peuvent favoriser la croissance de la plante, susciter une réponse de défense contre les attaques de pathogènes et agir comme correcteurs de stress abiotiques . Dans l’ensemble, les enregistrements fossiles des endophytes remontent à plus de 400 millions d’années, impliquant ces microorganismes dans l’adaptation de la plante hôte aux transitions de l’habitat .
2. Mécanisme de colonisation
Les microbes, qu’ils soient bénéfiques ou phytopathogènes, ont des potentiels similaires comme la compétence rhizosphérique, la motilité pour atteindre la plante hôte, les mécanismes d’entrée et de propagation à l’intérieur de la plante, et la capacité de surmonter l’immunité de la plante . La réussite de la colonisation par les endophytes dépend de différents facteurs, notamment le type de tissu végétal, le génotype de la plante, le taxon microbien et le type de souche, ainsi que les conditions environnementales biotiques et abiotiques. De même, le milieu de croissance, l’âge et l’espèce de la plante, la densité de l’inoculum et les espèces fongiques, ainsi que le taux d’application des conidies, affectent la colonisation endophytique. Bamisile et al. ont rapporté l’influence de l’âge des semis sur la colonisation réussie de B. bassiana et M. anisopliae dans le plant d’agrumes. À partir de leur point d’entrée, les microbes peuvent coloniser les plantes de manière systémique, des racines aux pousses, des pousses aux fleurs ou aux fruits, et/ou des fleurs aux fruits et aux graines, et ils peuvent également provoquer une colonisation localisée à l’intérieur ou à l’extérieur des organes de la plante. La colonisation de l’olive (Olea europaea L.) par le chevelu racinaire avec Pseudomonas fluorescens PICF7 et P. putida PICP2 permet à la plante de résister au champignon pathogène Verticillium dahliae Kleb . Au contraire, dans les baies, certains Firmicutes et Bacillus spp. colonisent les parois cellulaires de l’endosperme des graines et se retrouvent régulièrement à l’intérieur des ovules des fleurs ainsi que dans la pulpe et à l’intérieur des graines. Ainsi, la colonisation des endophytes est spécifique des organes et des tissus en raison de la pression sélective. Cette spécificité tissulaire dans la colonisation conduit à une protection spécifique des tissus contre les maladies .
Les plantes utilisent une variété de mécanismes de défense contre l’infection microbienne, et la réponse de la plante hôte diffère radicalement de la colonisation des endophytes et d’un pathogène. Avant la colonisation, les microbes doivent survivre aux environnements oxydatifs de la plante hôte. Par exemple, Enterobacter sp. code la superoxyde dismutase, les catalases et les hydroperoxyde réductases pour faire face au stress oxydatif pendant la colonisation du peuplier (Populus trichocarpa×deltoides cv. H11-11). Chen et al. ont rapporté que la brûlure du riz Xanthomonas oryzae pv. oryzae PXO99 a induit une réaction de défense beaucoup plus forte que l’endophyte Azoarcus olearius dans les plantes de riz. De manière surprenante, les gènes exprimés de manière différentielle (DEG) liés à la voie de signalisation du jasmonate (JA) sont constamment activés par les endophytes bénéfiques, contrairement à la voie du salicylate (SA) qui n’est activée que dans les racines de riz des plantes infectées par le pathogène, ce qui indique que le JA est impliqué dans le contrôle de la densité de l’endophyte Azoarcus dans les racines. Dans Arabidopsis thaliana, la bactérie endophyte Bacillus subtilis BSn5 produit de la subtilomycine qui affecte la défense des plantes induite par le flg22 en se liant à la flagelline et améliore finalement sa capacité à coloniser l’endosphère des plantes .
La souche endophyte Serratia plymuthica G3 et les gènes QS contrôlent des traits importants liés à la colonisation tels que la motilité de la natation et la formation de biofilms. De même, les gènes des superoxyde dismutases, des catalases putatives, des peroxydases et des réductases sont utilisés par la diazotrophe Klebsiella pneumoniae (Kp) 342 pour protéger ses cellules contre les ROS des plantes . Au contraire, dans la canne à sucre, le gène shr5 est exprimé de manière différentielle à la colonisation de microbes bénéfiques et non bénéfiques. Ce gène code une protéine impliquée dans la transduction du signal végétal lors de l’établissement des interactions plante-endophyte. La régulation négative de shr5 s’est produite exclusivement lors de l’inoculation de bactéries bénéfiques comme Gluconacetobacter diazotrophicus . Selon Kandel et al, au cours des premiers stades de la colonisation des racines du riz, une bactérie endophyte, Gluconacetobacter diazotrophicus, a également exprimé des gènes de désactivation des ROS tels que la superoxyde dismutase (SOD) et la glutathion réductase (GR) en plus grande quantité. De même, l’endoglucanase joue un rôle majeur dans la colonisation endophytique. Un mutant eglA n’a pas réussi à envahir efficacement les cellules végétales et à coloniser systématiquement la plante, contrairement à la souche de type sauvage. L’endoglucanase d’Azoarcus sp. est un déterminant important pour la colonisation endophytique réussie des racines du riz .
3. Comportement endophytique
La plupart des agents pathogènes des plantes portent des gènes codant pour des enzymes de dégradation de la paroi cellulaire des plantes. Cependant, les non-phytopathogènes peuvent posséder une glycoside hydrolase autre que la cellulase/hémicellulase (ou hydrolases de dégradation de la paroi cellulaire). La présence de cette enzyme dans de nombreux endophytes est cohérente avec son rôle possible dans la diversité de l’utilisation des sucres qui pourrait être un composant utile d’un endophyte compétent . Selon Taghavi et al, le génome d’Enterobacter sp. ne code pas de protéines impliquées dans la dégradation de la cellulose, ce qui est cohérent avec son comportement non pathogène, lors de l’interaction de l’endophyte et du peuplier. Le comportement endophyte peut être affecté par différents gènes qui s’avèrent être conservés, y compris divers régulateurs transcriptionnels. Par exemple, la présence de la protéine de la famille LrgB est principalement impliquée dans le contrôle de l’activité hydrolase dont la fonction la plus probable se produit lorsque les endophytes entrent en contact avec les plantes hôtes au moment de l’infection des plantes .
La sécrétion de protéines joue un rôle majeur dans la définition des interactions plantes-microbes. Le transport des protéines effectrices joue un rôle important dans le mode de vie parasitaire des bactéries en supprimant la défense de l’hôte, tandis que les réponses immunitaires déclenchées par les effecteurs sont stimulées par l’hôte chaque fois qu’il reconnaît les protéines effectrices. Les T3SS et T4SS sont particulièrement importants dans ce contexte (Figure 1). Au contraire, les gènes des T3SS sont largement absents ou incomplets dans les génomes des endophytes mutualistes. Ils peuvent être considérés comme des pathogènes désarmés qui ont perdu leurs T3SS fonctionnels et qui ont évolué vers un mode de vie endophyte. Par exemple, les mutants T3SS de Salmonella enterica ont montré une colonisation endophytique accrue dans Medicago truncatula. En général, les systèmes de sécrétion de type I et II sont présents dans plusieurs endophytes bactériens , mais les systèmes de sécrétion de type III et IV sont principalement présents dans les bactéries pathogènes et sont le plus souvent absents dans les endophytes .
Le récepteur végétal FLS2 reconnaît la flagelline des bactéries et initie la défense de la plante. Il a été signalé que la reconnaissance de la flagelline de P. syringae dans Arabidopsis et Nicotiana benthamiana a déclenché la fermeture des stomates et l’activation de la MAP kinase . Cela conduit à l’induction transcriptionnelle de gènes répondant aux pathogènes, à la production d’espèces réactives de l’oxygène et au dépôt de callose pour renforcer la paroi cellulaire et empêcher la croissance microbienne aux sites d’infection. Cependant, la flagelline de l’endophyte mutualiste Paraburkholderia phytofirmans PsJN a déclenché une réaction de défense faible et transitoire avec une explosion oxydative, mais dans une moindre mesure par rapport aux interactions pathogènes. En accord avec cela, la régulation à la baisse de la biosynthèse des flagelles et la régulation à la hausse des fonctions liées à la rotation du moteur flagellaire aident les endophytes à cacher leurs PAMPs de flagelline et à se déplacer plus rapidement dans l’environnement végétal, tandis que la régulation à la baisse du facteur d’élongation EF-Tu a permis la colonisation du riz par les bactéries endophytes .
LPS sont également connus pour induire différentes réponses de l’hôte pour les agents pathogènes et les endophytes non pathogènes. Les LPS de la souche bénéfique pour les plantes de P. phytofirmans PsJN peuvent réguler à la baisse les gènes de défense, tels que PR1, superoxyde dismutase, et le complexe signalosome COP9 dans les feuilles de pomme de terre, ce qui indique que les plantes peuvent identifier les LPS dérivés des endophytes non pathogènes. Dans l’ensemble, les gènes putativement impliqués dans la résistance aux antibiotiques (evgS et evgA), la réponse redox (regB et regA), la fixation et le métabolisme de l’azote (ntrY et ntrX), et le contrôle du destin cellulaire (pleC et pleD) sont trouvés de manière plus importante parmi les endophytes que parmi les phytopathogènes .
4. Changement parmi le mode de vie chez les champignons
Les champignons utilisent différentes stratégies de survie et modes de vie après avoir pénétré dans le système végétal pour s’associer intimement avec les plantes. Les endophytes profitent des plantes hôtes en recevant des nutriments organiques, un abri protecteur et une transmission garantie à la prochaine génération d’hôtes ; au contraire, les plantes hôtes infectées sont plus vitales, résistantes au stress et toxiques pour les herbivores, les nématodes et les agents pathogènes . Les champignons endophytes ont une large gamme d’hôtes et peuvent choisir l’une des nombreuses stratégies pour pénétrer dans le système interne de l’hôte, comme la production de métabolites toxiques, la modification des éliciteurs de la plante et la suppression du système immunitaire de la plante. La préférence de l’hôte est un paramètre important pour les interactions parasitaires et symbiotiques plante-fongique , et elle provient de l’adaptation étroite entre la plante hôte et son partenaire fongique à travers la cohabitation et la coévolution, ce qui conduit finalement à un partenariat plus fort et est imprimé de façon permanente dans la constitution génétique des deux partenaires.
Les génotypes hôte et microbien sont les facteurs les plus importants responsables de l’expression d’un mode de vie particulier. L’interaction peut être considérée comme une interaction flexible, dont la directionnalité, dans une certaine mesure, est déterminée par de légères différences dans l’expression des gènes du champignon en réponse à l’hôte et également par la reconnaissance et la réponse de l’hôte au champignon. Plusieurs études portant sur la relation entre le génotype de l’hôte et l’expression du mode de vie symbiotique ont démontré que des isolats individuels de certaines espèces de champignons pouvaient exprimer des modes de vie parasitaires ou mutualistes en fonction du génotype de leur hôte. La base génétique et biochimique d’un changement de mode de vie fongique d’endophyte à parasite est caractérisée par un déséquilibre dans l’échange de nutriments entre la plante et le champignon. Selon Rai et Agarkar, la mutagenèse UV d’un isolat virulent (CmL2.5) de C. magna conduit à l’amélioration de la capacité de la plante hôte à résister aux maladies et à la sécheresse. De même, l’endophyte asymptomatique Diplodia mutila change son mode de vie en pathogène. Alvarez-Loayza et al. ont signalé qu’une forte lumière déclenche la pathogénicité de l’endophyte, tandis qu’une faible lumière favorise le développement endosymbiotique. La pathogénicité sous forte lumière résulte de la production de H2O2 par le champignon induite par la lumière, déclenchant une hypersensibilité, la mort cellulaire et la nécrose des tissus. Leur étude a démontré que les endophytes répondent à des facteurs abiotiques pour influencer les interactions plante-fongique dans les écosystèmes naturels, et la lumière a été identifiée comme le facteur d’influence. En général, le changement de mode de vie d’endophyte à pathogène ou vice-versa lors de la colonisation de son hôte pourrait être dû à la perturbation d’une communication équilibrée avec son facteur hôte .
L’endophyte racinaire Piriformospora indica nécessite la fourniture d’une source adéquate d’azote pour induire une faible expression de la P. indica, transporteur d’ammonium à haute affinité, pendant la colonisation de l’hôte. Au contraire, l’induction de PiAMT1 indique l’épuisement de l’azote qui joue le rôle de facteur déclenchant pour l’expression in planta de gènes fongiques qui codent pour des enzymes hydrolytiques pour l’activation du programme saprotrophique. L’inhibition de PiAMT1 entraîne une réduction de l’expression de la xylanase fongique et de la réponse de défense de l’hôte. Par conséquent, l’expression et une fonction de signalisation de PiAmt1 sont nécessaires pour le passage du mode de vie de P. indica à la saprotrophie. La perturbation de la communication entre Pinus sylvestris et Neurospora crassa joue un rôle dans le changement du mode de vie d’endophyte à pathogène. La perturbation des composants du complexe Nox (NoxA, NoxR et RacA), ou de la MAP kinase activée par le stress (SakA), entraîne une rupture de cette association finement équilibrée, avec pour résultat une infection pathogène au lieu du mutualisme. Dans l’association du mutant SakA, on a observé une augmentation spectaculaire des hydrolases et des transporteurs fongiques, des changements compatibles avec le passage d’une croissance symbiotique restreinte à une croissance proliférative pathogène. Parfois, un microbe varie son association avec différents hôtes. L’induction temporelle de gènes, d’enzymes à activité glucidique (CAZymes) et d’effecteurs induisant la nécrose joue un rôle essentiel dans l’infection et la colonisation des hôtes. Les effecteurs de Fusarium virguliforme et les CAZymes sont exprimés en vagues temporelles distinctes immédiatement après l’infection dans la racine infectée du soja par rapport au maïs. En plus de cela, la régulation à la hausse des gènes Zn(II)-Cys6 pendant la colonisation précoce du soja pourrait jouer un rôle dans l’amélioration de la pathogénicité du F. virguliforme sur le soja.
5. Induction de la résistance aux maladies végétales
Les microbiomes endophytes sont connus pour influencer de manière significative la performance de l’hôte, en particulier dans des conditions de stress, et pour médier le fonctionnement du microécosystème végétal en modifiant de manière critique les réponses de la plante aux changements environnementaux . Les endophytes sont en compétition avec les cellules végétales pour l’approvisionnement en Fe, et par conséquent, la production de sidérophore est très importante pour la croissance des endophytes en augmentant la disponibilité des minéraux en plus de la chélation du fer et également impliquée dans la suppression des agents pathogènes en stimulant la biosynthèse d’autres composés antimicrobiens. La multiplication et la colonisation étendues des tissus végétaux par les endophytes entraînent un « effet barrière », où les endophytes existants entrent en compétition avec les micro-organismes pathogènes et les empêchent de s’installer. De même, les endophytes jouent un rôle impératif pour maintenir la santé des plantes, par le biais de l’antibiose ou de la résistance systémique induite, car ils peuvent protéger ou préparer la plante contre les stress biotiques et aider à améliorer la croissance et les rendements .
Les microbes améliorent la résistance aux maladies par le mécanisme de résistance systématique induite (ISR) et de résistance systémique acquise (SAR) . Les motifs moléculaires associés aux microbes ou aux pathogènes (MAMPs/PAMPs) sont des structures essentielles qui sont conservées et nécessaires à la survie des microbes, mais les plantes ont évolué vers de multiples familles de protéines réceptrices pour les reconnaître et induire le système immunitaire des plantes (Figure 2). Les récepteurs de reconnaissance des formes (PRR) ont évolué pour reconnaître des composés microbiens communs, tels que la flagelline bactérienne ou la chitine fongique, appelés formes moléculaires associées aux agents pathogènes ou aux microbes (PAMP ou MAMP). La reconnaissance des motifs se traduit par une première ligne de défense appelée immunité déclenchée par les PAMPs (PTI), qui permet de garder sous contrôle les envahisseurs les plus potentiels .
Le traitement des semences de tomate et de coton avec Beauveria bassiana a induit une protection contre Pythium myriotylum et Rhizoctonia solani . De même, Beauveria bassiana est connu pour induire la résistance des plantes Citrus limon à un insecte ravageur Diaphorina citri . Le champignon endophyte Lecanicillium longisporum supprime l’oïdium et les pucerons dans les plantes de concombre. L’endophyte Bacillus cereus déclenche l’ISR contre Botrytis cinerea sur Arabidopsis thaliana par une accumulation accrue de l’expression de la protéine PR1 dans le temps, l’accumulation de peroxyde d’hydrogène et le dépôt de callose. Les cascades de protéines kinases activées par des agents mitogènes (MAPK) jouent un rôle crucial dans la réponse au stress biotique et abiotique en décodant les stimuli externes et la transduction du signal. L’endophyte active la signalisation MAPK et l’expression du gène WRKY53, qui sont tous deux impliqués dans l’immunité déclenchée par le modèle moléculaire associé aux pathogènes (PAMP) par la voie de signalisation JA/ET d’une manière dépendante de NPR1. L’endophyte bactérien Azospirillum sp. induit également une résistance systémique du riz à la pyriculariose, et la signalisation ET est nécessaire pour la résistance systémique induite (ISR) par l’endophyte dans le riz. Dans l’ensemble, la combinaison de la signalisation de l’acide jasmonique (JA) et de l’éthylène (ET) active la résistance contre les agents pathogènes nécrotrophes, tandis que la signalisation de l’acide salicylique (SA) déclenche la résistance contre les agents pathogènes biotrophes et hémibiotrophes .
Les endophytes induisent plusieurs modifications de la paroi cellulaire, telles que le dépôt de callose, de pectine, de cellulose et de composés phénoliques, conduisant à la formation d’une barrière structurelle sur le site d’une attaque potentielle par les phytopathogènes. De même, ils induisent des protéines liées à la défense comme les peroxydases, les chitinases et les β-1,3-glucanases. Trichoderma arundinaceum produit des COV comme le trichodiène qui affecte Botrytis cinerea par l’induction de l’expression de gènes liés à la défense de la plante tomate codant pour l’acide salicylique (SA) et le jasmonate (JA) . L’orge inoculé avec Ensifer meliloti produisant de l’oxo-C14-homosérine lactone (AHL) améliore la résistance contre Puccinia hordei . L’analyse du génome de la souche de biocontrôle endophytique de Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca PB-St2 a révélé la présence des gènes de biosynthèse de l’acyl-homosérine lactone (AHL) phzI, csaI et aurI impliqués dans la production claire d’AHL qui pourrait avoir un rôle dans l’activité de biocontrôle. De même, Pseudomonas putida endophyte modifié avec un gène phz antifongique obtenu à partir de Pseudomonas fluorescens joue un rôle majeur dans la réduction de la population fongique sur les sols dans le champ de blé .
Lipid transfer protein (LTP) joue un rôle dans les réponses des plantes au stress biotique et abiotique. LTP1 se lie à l’acide jasmonique, et ensemble, ils rivalisent avec une plus forte affinité pour le site de liaison de l’élicitine et sont capables d’induire une résistance à distance du point d’application. L’expression de CaLTP-N, codant pour une protéine semblable à LTP, a réduit le développement de la maladie, ce qui suggère que LTP est un composant fonctionnel de la résistance induite par les espèces de Trichoderma à l’infection par Phytophthora dans le piment fort. Les champignons endophytes Penicillium citrinum LWL4 et Aspergillus terreus LWL5 ont réduit l’infection fongique causée par Alternaria alternata dans la plante de tournesol en régulant les réponses au stress oxydatif en activant le glutathion et la polyphénol oxydase et en régulant à la baisse la catalase et la peroxydase. De même, la teneur en acides aminés était plus élevée sur les feuilles inoculées avec des endophytes, ce qui suggère qu’un tel changement retarde la mort cellulaire et perturbe la progression fongique dans le tissu végétal .
Le microbe endophyte transmis par les graines Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 induit une résistance aux maladies contre le Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici pathogène dans le plant de tomate par l’activation des biosynthèses d’acides aminés comme l’acide aspartique, l’acide glutamique, la sérine (Ser) et la proline (Pro). Ils sont importants dans l’induction de la défense de la plante pendant la pathogénèse. La proline joue un rôle dans le renforcement de la paroi cellulaire pendant l’attaque des pathogènes. Le niveau des enzymes oxydatives liées à la défense comme la phényl ammoniac lyase (PAL), la polyphénol oxydase (PPO) et la peroxydase (PO) était plus élevé sur les plants de tomates traités avec des endophytes bactériens, ce qui a entraîné une résistance systémique induite contre la flétrissure de Fusarium des tomates .
6. conclusion
L’établissement réussi des endophytes dans l’hôte est affecté par le type de tissu, le génotype de l’hôte et le microbe, ainsi que les conditions environnementales. Les cultures colonisées par des endophytes ont une tendance élevée à la tolérance au stress par rapport à celles qui n’ont pas cette symbiose. La plupart des voies ciblées par les miRNA pour la défense des plantes sont désactivées pendant l’établissement de la symbiose. De même, les gènes impliqués dans les voies anaboliques sont plus diversifiés et plus abondants chez les endophytes, contrairement aux phytopathogènes. Le comportement des endophytes peut être affecté par différents gènes qui sont conservés, y compris divers régulateurs transcriptionnels. Parfois, les endophytes peuvent réguler à la baisse la biosynthèse des flagelles et réguler à la hausse les fonctions liées à la rotation du moteur flagellaire pour cacher leurs PAMPs de flagelline et se déplacer plus rapidement dans les plantes pendant la colonisation. Les endophytes utilisent différentes stratégies de survie et modes de vie après avoir pénétré dans la plante. Ils changeront leur mode de vie en pathogène chaque fois qu’un déséquilibre se produira au cours de l’interaction hôte-microbe.
Les endophytes sont connus pour influencer la performance de l’hôte dans des conditions de stress en modifiant la réponse de la plante aux changements environnementaux. Ils peuvent agir comme une barrière ainsi que se comporter avec les micro-organismes pathogènes et les empêcher de s’installer. De même, par le biais de l’antibiose ou de la résistance systémique induite, ils peuvent maintenir la santé de la plante et contribuer à améliorer la croissance et les rendements. La signalisation de l’acide jasmonique (JA), de l’éthylène (ET) et de l’acide salicylique (SA) est nécessaire pour la résistance induite par les endophytes. Au contraire, les endophytes peuvent induire la résistance aux maladies par l’activation de la biosynthèse des acides aminés. Dans l’ensemble, les endophytes sont considérés comme des partenaires végétaux extrêmement importants avec le potentiel de minimiser la perte de rendement par la fourniture d’une meilleure tolérance au stress à l’hôte d’une manière respectueuse de l’environnement et ainsi améliorer la productivité de l’agriculture.