Les corps cellulaires sont emballés dans une épaisse couche granuleuse au fond du cortex cérébelleux. Une cellule granule n’émet que quatre à cinq dendrites, dont chacune se termine par un élargissement appelé griffe dendritique. Ces élargissements sont les sites de l’entrée excitatrice des fibres moussues et de l’entrée inhibitrice des cellules de Golgi.

Les fins axones non myélinisés des cellules granuleuses montent verticalement jusqu’à la couche supérieure (moléculaire) du cortex, où ils se divisent en deux, chaque branche se déplaçant horizontalement pour former une fibre parallèle ; la division de la branche verticale en deux branches horizontales donne lieu à une forme distinctive en « T ». Une fibre parallèle s’étend en moyenne sur 3 mm dans chaque direction à partir de la division, pour une longueur totale d’environ 6 mm (environ 1/10 de la largeur totale de la couche corticale). Au fur et à mesure de leur progression, les fibres parallèles traversent les arbres dendritiques des cellules de Purkinje, entrant en contact avec une cellule sur les 3 à 5 qu’elles croisent, établissant au total 80 à 100 connexions synaptiques avec les épines dendritiques des cellules de Purkinje. Les cellules granuleuses utilisent le glutamate comme neurotransmetteur, et exercent donc des effets excitateurs sur leurs cibles.

DéveloppementEdit

Dans le développement normal, la signalisation Sonic hedgehog endogène stimule la prolifération rapide des progéniteurs des neurones granuleux cérébelleux (CGNP) dans la couche granuleuse externe (EGL). Le développement du cervelet se produit à la fin de l’embryogenèse et au début de la période postnatale, la prolifération des CGNP dans l’EGL atteignant un pic au début du développement (P7, jour postnatal 7, chez la souris). Lorsque les CGNP se différencient de façon terminale en cellules granulaires du cervelet (également appelées neurones granulaires cérébelleux, CGN), elles migrent vers la couche granulaire interne (IGL), formant ainsi le cervelet mature (vers P20, jour postnatal 20 chez la souris). Les mutations qui activent anormalement la signalisation de Sonic hedgehog prédisposent au cancer du cervelet (médulloblastome) chez les humains atteints du syndrome de Gorlin et dans les modèles de souris génétiquement modifiées.