Einführung

Anthropologen, Biologen und Psychologen sind seit langem auf der Suche nach den Merkmalen, die uns zu einzigartigen Menschen machen. Warum haben wir, die einzigen im Tierreich, Kunst und Literatur, sozio-politische Systeme, die eine Zusammenarbeit in großem Maßstab ermöglichen, und das wissenschaftliche und technologische Wissen geschaffen, um den ganzen Planeten zu besiedeln und den Weltraum zu erforschen? Im Laufe der Jahre sind viele Kandidaten, darunter die Herstellung von Werkzeugen, das episodische Gedächtnis und die semantische Kommunikation, in Vergessenheit geraten, da Forscher bisher unbekannte Fähigkeiten bei anderen Tieren entdeckt haben.

Heute ist ein führender Kandidat für den Schlüssel zum menschlichen Erfolg die kumulative Kultur oder die kumulative kulturelle Evolution (CCE). Dieses Konzept wurde in den 1990er Jahren von Boyd & Richerson und Tomasello entwickelt, um die menschliche Kultur mit der Kultur nicht-menschlicher Arten zu vergleichen. Schon damals gab es Beweise für soziales Lernen und kulturelle Traditionen bei nicht-menschlichen Arten, und diese Beweise haben sich in den vergangenen Jahren gehäuft. Viele Arten aus verschiedenen Taxa lernen voneinander, und zwar auf eine Art und Weise, die zu Verhaltensunterschieden zwischen Gruppen von Individuen führen kann. Tomasello argumentierte jedoch, dass nur der Mensch in der Lage ist, „Modifikationen im Laufe der Zeit zu akkumulieren“, wobei

Eine Ratsche ist eine Vorrichtung mit schrägen Zähnen, die es einer Stange oder einem Zahnrad ermöglicht, sich nur in eine Richtung zu bewegen. Hier ist es eine Metapher für die Anhäufung zunehmend wirksamer Veränderungen, ohne zu früheren, weniger wirksamen Zuständen zurückzufallen. Boyd & Richerson hebt die Folgen von CCE hervor:

Der kursiv gedruckte Satz in diesem Zitat hebt eine häufig zitierte Konsequenz oder ein Kriterium für CCE hervor, nämlich dass ihre Produkte das übertreffen, was ein einzelnes Individuum allein erfinden könnte. Der Rest des Zitats ist ein typisches Argument für die Anpassungsfähigkeit von CCE.

Mehr als 20 Jahre später ist CCE immer noch ein häufig zitiertes Abgrenzungskriterium zwischen menschlicher und nicht-menschlicher Kognition und Kultur, aber es ist nicht unangefochten geblieben. Es wurde behauptet, dass CCE bei Schimpansen, Pavianen, Makaken, neukaledonischen Krähen, Tauben und in den Gesängen einiger Vögel und Wale vorkommt. In einigen Fällen werden zum Nachweis von CCE bei einer nicht-menschlichen Spezies fast identische Versuchspläne verwendet wie zum Nachweis von CCE beim Menschen.

Abgesehen von nicht-menschlichen Spezies gibt es auch innerhalb der menschlichen Evolutionswissenschaften eine Debatte über die Bedeutung oder sogar die Existenz von CCE. Befürworter der „kulturellen Anziehungskraft“ (z.B. ) haben argumentiert, dass die KZE für die Erklärung der menschlichen kulturellen Vielfalt und des kulturellen Wandels weniger wichtig ist, als von anderen Forschern der kulturellen Evolution (z.B. ) behauptet wird, und konzentrieren sich mehr auf intuitiv attraktive kulturelle Traditionen, die nicht über das hinausgehen, was ein Individuum allein erfinden oder rekonstruieren könnte. Einige Evolutionspsychologen leugnen dagegen jede bedeutende Rolle der Kultur bei der Entstehung menschlicher Verhaltensvielfalt und konzentrieren sich stattdessen auf die Frage, wie Verhalten durch genetische Programme entsteht, die in verschiedenen Umgebungen unterschiedliches Verhalten hervorrufen. Nach dieser Ansicht entsteht komplexes Verhalten durch kumulative genetische Evolution plus hochentwickelte genetisch entwickelte individuelle Kognition, nicht durch CCE.

Diese Zwillingsdebatten – eine über die Frage, ob CCE bei nicht-menschlichen Spezies vorkommt, und die andere über die Bedeutung von CCE bei der Erklärung des ökologischen Erfolgs des Menschen – werden durch die vielfältigen Verwendungsweisen und Definitionen von CCE erschwert. Einige dieser Definitionen sind im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S1, aufgeführt. Obwohl es viele Gemeinsamkeiten gibt, gibt es auch viele Unterschiede. Oft werden diese unterschiedlichen Bedeutungen von CCE nicht explizit gemacht, was zu Verwirrung oder scheinbar widersprüchlichen Behauptungen führt.

Unser Ziel ist es, zu überprüfen, wie Forscher CCE typischerweise verwenden, testen und definieren, um diese Mehrdeutigkeit aufzulösen oder zumindest hervorzuheben. Wir schlagen zunächst eine Reihe von Kernkriterien vor, die notwendig sind, damit eine Population CCE aufweist. Anschließend spezifizieren wir eine Reihe erweiterter Kriterien, die vorhanden oder nicht vorhanden sein können. Wir interpretieren frühere theoretische Modelle und empirische Befunde im Lichte dieser Kriterien neu, weisen darauf hin, dass verschiedenen Formen von CCE unterschiedliche kognitive Mechanismen zugrunde liegen können, und zeigen problematische Konzepte auf. Wir empfehlen den Forschern, sich klarer darüber zu werden, welche Kriterien sie untersuchen, und vermeiden es, CCE als ein einheitliches Rubikon zu behandeln, das menschliche und nicht-menschliche Spezies trennt.

Kernkriterien

Unsere Kernkriterien folgen der Definition von CCE, die in Tomasellos obigem Zitat enthalten ist. Wir schlagen vor, dass die Mindestanforderungen für eine Population, um CCE zu zeigen, folgende sind: (i) eine Veränderung im Verhalten (oder im Produkt des Verhaltens, wie z.B. ein Artefakt), typischerweise aufgrund von asozialem Lernen, gefolgt von (ii) der Übertragung dieses neuen oder veränderten Verhaltens auf andere Individuen oder Gruppen durch soziales Lernen, wobei (iii) das erlernte Verhalten eine Leistungsverbesserung bewirkt, die ein Proxy für die genetische und/oder kulturelle Fitness ist, mit (iv) der Wiederholung der vorherigen drei Schritte in einer Art und Weise, die eine sequentielle Verbesserung über die Zeit erzeugt.

Das erste Kriterium bietet eine Quelle für Verhaltensvariationen in Form von entweder der Entstehung eines völlig neuen Verhaltens oder der Veränderung eines bestehenden Verhaltens. Dies könnte durch asoziales Lernen (z. B. assoziatives Lernen oder Problemlösung oder Kreativität auf höherer Ebene) oder durch kollektives Lernen geschehen, bei dem neue Verhaltensweisen aus den Interaktionen zwischen Individuen in Gruppen entstehen. Variation kann auch durch zufällige Kopierfehler oder andere stochastische Prozesse hervorgerufen werden. Ohne die Einführung von Verhaltensvariationen kann es keine Veränderung im Laufe der Zeit geben, sondern nur Stillstand, was eindeutig keine CCE darstellen würde.

Das zweite Kriterium besagt, dass die Verhaltensvariante durch soziales Lernen an andere weitergegeben werden muss. Wenn dies nicht der Fall wäre, würde die Innovation verloren gehen, wenn das innovierende Individuum stirbt oder die innovierende Gruppe sich auflöst. Auch dies würde nicht als CCE gelten (und auch nicht als Kultur im Allgemeinen, was das Wort „kulturell“ im Begriff CCE rechtfertigt).

Das dritte Kriterium besagt, dass die erlernte Verhaltensvariante ein bestimmtes Maß an Leistung verbessern muss, das stellvertretend für die umfassende genetische und/oder kulturelle Fitness steht. Dies wird in Tomasellos Verwendung des Begriffs „Verbesserung“ und in Boyd & Richersons Beschreibung, die CCE mit ökologischer Anpassung verbindet, impliziert. Mehrere Definitionen im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S1, erwähnen ebenfalls den Begriff „Verbesserung“, obwohl dieser selbst selten explizit definiert wird. Unter „Leistung“ verstehen wir die Eigenschaften des sozial erlernten Merkmals, die gemäß den neurobiologischen, kognitiven, emotionalen und anderen Bewertungsmechanismen von Individuen maximiert oder gewünscht werden. Beispiele für Leistungsmaße sind die Effizienz von Migrationsrouten oder extraktiver Nahrungssuche, die Haltbarkeit und Schärfe von Schneidwerkzeugen oder die ästhetische Attraktivität von Kunst oder Kleidungsstilen. In einigen Fällen von CCE, insbesondere bei nicht-menschlichen Arten, erhöht diese Leistungssteigerung die genetische Fitness in Form von direktem oder indirektem Fortpflanzungserfolg (d. h. inklusive Fitness). In anderen Fällen, vor allem in menschlichen Gesellschaften nach dem demographischen Übergang, ist es schwieriger, Vorteile für die genetische Fitness durch CCE zu erkennen. Hier können wir stattdessen von „kultureller Fitness“ sprechen, wenn CCE die genetische Fitness nicht maximiert, sondern sich sogar nachteilig auswirkt. Der Begriff der Fitness/Verbesserung ist komplex und wird weiter unten noch einmal aufgegriffen.

Das letzte Kriterium besagt, dass Innovation und soziales Lernen im Laufe der Zeit wiederholt werden müssen, um eine sequentielle Verbesserung der Leistung zu bewirken. Die Begriffe „wiederholt“ und „fortlaufend“ sind zwar zugegebenermaßen zweideutig, sollen aber Fälle ausschließen, in denen sich eine einzelne Verhaltensvariante innerhalb einer Population ausbreitet, vielleicht bis zur Fixierung, ohne dass es zu weiteren Veränderungen oder Verbesserungen kommt. Zum Beispiel lernen Erdmännchenwelpen von Erwachsenen, hartgekochte Eier zu fressen, eine neue, experimentell eingeführte Nahrungsquelle, aber es gibt keine weitere Veränderung dieser Tradition. Wie Tomasello anmerkt, kann es vor einer weiteren Veränderung oder Verbesserung eine Phase der Stagnation geben, die nur mit langfristigen historischen Daten festgestellt werden kann. Dieses letzte Kernkriterium rechtfertigt das Wort „kumulativ“ im Begriff CCE.

Wir können unsere CCE-Kernkriterien mit den folgenden Fällen von Nicht-CCE vergleichen, die die Kriterien nicht erfüllen: (a) asoziales oder kollektives Lernen ohne soziales Lernen über das unmittelbare Individuum oder die Gruppe hinaus, was zu einer Leistungsverbesserung führen würde, die verloren geht, wenn Individuen sterben oder Gruppen sich auflösen, (b) Verbesserung durch genetische Anpassung durch natürliche Selektion, bei der die Steigerung der Fitness durch vorteilhafte genetische Mutationen erfolgt und die Übertragung genetisch ist, und (c) kulturelle Evolution, die nicht kumulativ ist, bei der fitnessneutrale erlernte Verhaltensweisen durch soziales Lernen übertragen werden. Letzteres kann Veränderungen in Merkmalen wie Vornamen beim Menschen oder Veränderungen im Vogelgesang einschließen, die beide den theoretischen Erwartungen einer neutralen Drift entsprechen.

Abschließend sei darauf hingewiesen, dass unsere Kernkriterien das Wort „Evolution“ im Begriff CCE rechtfertigen, indem sie ein System der Abstammung mit Modifikation bieten, das Parallelen zur genetischen Evolution aufweist. Kriterium (i) bietet Variation, Kriterien (ii) und (iv) bieten ein Vererbungssystem, während Kriterium (iii) ein Mittel zur Anpassung an lokale Umgebungen bietet, das manchmal als „kulturelle Anpassung“ bezeichnet wird. Dies soll nicht bedeuten, dass CCE mit kumulativer genetischer Evolution identisch ist: zum Beispiel kann sich die Erzeugung von fitnesssteigernden Innovationen durch asoziales Lernen sehr von blinder genetischer Mutation unterscheiden.

Erweiterte Kriterien

Während alle Definitionen von CCE in der Literatur, die im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S1, aufgelistet sind, explizit oder implizit unsere Kernkriterien enthalten, enthalten einige zusätzliche Kriterien, die wir als Erweiterungen der Kernkriterien betrachten.

(a) Mehrere funktional abhängige kulturelle Merkmale

Unsere Kernkriterien könnten sich auf ein einzelnes Verhaltensmerkmal beziehen, das im Laufe der Zeit verfeinert wird, um eine wiederholte Verbesserung desselben Leistungsmaßes zu erzielen. So könnte beispielsweise eine Navigationsroute zu einem festen Punkt im Laufe der Zeit immer weiter verfeinert werden, um effizienter zu werden. Eine Erweiterung dieses Ansatzes wäre, wenn mehrere sozial erlernte Verhaltensmerkmale aneinander gekoppelt werden, um eine wiederholte Verbesserung derselben Leistungsmessung zu erzielen, wobei jeder Schritt funktional oder sequentiell von den vorherigen Schritten abhängig ist. Als Beispiel für funktionale Abhängigkeit führen Enquist et al. die Vier-Farben-Vermutung in der Mathematik an, für die es eine Reihe aufeinander folgender Teillösungen gab, die jeweils auf der vorherigen aufbauten und diese verbesserten. Diese funktionale Abhängigkeit mehrerer kultureller Merkmale wird in einigen Definitionen im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S1, erwähnt (z. B. „Um den Prozess der kulturellen Akkumulation realistisch zu gestalten, haben wir festgelegt, dass Innovationen von früheren Entdeckungen abhängig sind“ oder „Abhängigkeiten beziehen sich auf Beziehungen zwischen Elementen, so dass das Vorhandensein eines kulturellen Elements die Wahrscheinlichkeit beeinflusst, dass ein anderes Element auftaucht oder verschwindet“).

(b) Diversifizierung in mehrere Linien

Unsere Kernkriterien konzentrieren sich auf eine einzige Linie eines zunehmend verfeinerten Verhaltensmerkmals. Unser erstes erweitertes Kriterium, die funktionale Abhängigkeit, kann auch bei einer einzigen Linie von miteinander verbundenen Merkmalen auftreten. Eine weitere Erweiterung wäre die Diversifizierung, wobei parallele Linien entstehen, wenn sich eine Linie in mehrere Linien verzweigt. Bei diesen Linien kann es sich zumindest anfänglich um alternative Mittel zur Maximierung desselben Leistungsmaßes handeln, wie z. B. Pfeil und Bogen und die Speerschleuder als alternative Mittel zur Projektiljagd. Diversifizierung wird in einigen Definitionen im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S1, erwähnt (z. B. “ wichtiges Merkmal der kumulativen technologischen Evolution Diversifizierung des Werkzeugdesigns“ oder “ grundlegende Eigenschaft der menschlichen kumulativen Kulturlinienspezifität, wobei verschiedene Arten von Strukturen in verschiedenen Ketten entstehen“). Diversifizierung kann innerhalb von Individuen auftreten (ein einzelnes Individuum kennt sowohl Bögen als auch Speerschleudern), zwischen Individuen innerhalb derselben Gruppe (einige Individuen benutzen Bögen, andere Speerschleudern) oder zwischen halbisolierten Gruppen innerhalb einer größeren Population, parallel zu den Mechanismen der Speziation in der genetischen Evolution (z.B. sympatrische und allopatrische Speziation).

(c) Rekombination zwischen den Kulturlinien

Wenn es mehrere Kulturlinien gibt, können wir eine Rekombination von Merkmalen zwischen diesen Linien beobachten. Einige Definitionen von CCE im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S1, beziehen sich auf diese Rekombination (z. B. „Der paradigmatische Fall von Ratcheting ist, wenn ein Individuum eine bestehende Technik, die in einem anderen Kontext verwendet wird, … zu einer bestehenden Technik hinzufügt und sie funktionell integriert“).

In der menschlichen CCE kann die Rekombination explizit in den Patentunterlagen gemessen werden, in denen die Patentanmelder alle früheren Patente (Stand der Technik) anführen müssen, auf denen ihr Patent basiert. Youn et al. stellte fest, dass der Anteil aller Patente, bei denen es sich um Rekombinationen handelt, d. h. um die Kombination von zwei oder mehr bestehenden Patenten, seit 1870 zugenommen hat und viel häufiger geworden ist als Nichtrekombinationserfindungen, die völlig neue Technologieklassen darstellen oder nur ein einziges früheres Patent zitieren.

(d) Kulturelle Exaptation

Die drei vorangegangenen erweiterten Kriterien können mit demselben Leistungsmaß oder derselben Funktion auftreten. Pfeil und Bogen und Speerwerfer zum Beispiel sind divergente Linien von funktional abhängigen Merkmalen, die beide die Funktion erfüllen, Geschosse abzuschießen. In anderen Fällen können die drei vorgenannten Kriterien zu einem Funktionswechsel führen: Ein Merkmal, das sich ursprünglich kulturell zur Maximierung eines Leistungsmaßes entwickelt hat, kann zur Erfüllung eines anderen Leistungsmaßes verwendet werden. Dies ähnelt der Exaptation in der genetischen Evolution, und wir bezeichnen dies als kulturelle Exaptation. Es gibt zahlreiche Beispiele aus der menschlichen CCE, bei denen Technologien, die ursprünglich für eine Funktion entwickelt wurden, schließlich für die Erfüllung einer anderen Funktion verwendet wurden, wie z.B. Viagra, das ursprünglich zur Behandlung von Angina erfunden wurde, oder die Verwendung von Eisenscharnieren, die ursprünglich für Kathedralen- oder Schlosstüren verwendet wurden, in Schiffsruderanlagen.

(e) Kulturelle Nischenkonstruktion

Wir haben bisher angenommen, dass Leistungsmaße und Fitnessproxies unabhängig vom CCE-Prozess und seinen Produkten sind, wobei CCE zu einer steigenden kulturellen Fitness führt (z.B. schärfere Klingen). Kulturelle Exaption beinhaltet zwar eine Veränderung der Funktion, aber es ist auch möglich, dass CCE selbst Fitnessproxies verändern und schaffen kann. Dies würde völlig neue Gestaltungsräume eröffnen, die ohne vorherige CCE nicht erreicht werden können. Dies kann als eine Form der kulturellen Nischenkonstruktion angesehen werden, bei der die KZE ihren eigenen Selektionsdruck modifiziert und erzeugt. So eröffnete beispielsweise die Erfindung des Automobils zu Beginn des zwanzigsten Jahrhunderts einen neuen Designraum für Gummireifen, den die Reifenhersteller rasch erschlossen.

Modelle der kumulativen kulturellen Evolution

Im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S2, sind Modelle aufgeführt, die versucht haben, die Dynamik der KZE zu erfassen. Das einflussreichste Modell, Henrichs „tasmanisches“ Modell, weist alle unsere Kernkriterien und keines unserer erweiterten Kriterien auf. Jedes Individuum jeder neuen Generation versucht, die Eigenschaft des Individuums in der vorangegangenen Generation mit dem höchsten z zu kopieren. Die Verbesserung erfolgt durch „Glücksfälle oder Irrtümer“: Gelegentlich erzeugt ein Individuum ein Verhalten mit einem höheren z als der beste Demonstrator. Henrich nutzte dieses Modell, um auf die Grenzen hinzuweisen, die der CCE durch die Populationsgröße gesetzt sind, da zu kleine Populationen aufgrund von Kopierfehlern keine komplexen kulturellen Merkmale erhalten können. Was unsere erweiterten Kriterien betrifft, so gibt es nur ein einziges Merkmal, eine einzige Abstammungslinie und einen einzigen Fitness-Proxy, also keine funktionelle Abhängigkeit, Diversifizierung, Rekombination, Exaptation oder Nischenbildung.

Nachfolgende Modelle haben unsere erweiterten Kriterien hinzugefügt. Funktionale Abhängigkeit wird als eine Abfolge von diskreten Merkmalen modelliert, die nacheinander erworben werden müssen. Eine daraus resultierende Erkenntnis ist, dass die Kosten für soziales und individuelles Lernen mit fortschreitender CCE steigen können, einfach weil es mehr zu lernen gibt, was die CCE möglicherweise verlangsamt. Einige Modelle lassen eine Diversifizierung in mehreren Abstammungslinien und eine Rekombination zwischen diesen Linien zu, wobei häufig festgestellt wird, dass die Rekombination zu einem exponentiellen Anstieg der Anzahl kultureller Merkmale führt, genau wie beim realen menschlichen CCE. Die ausgefeiltesten Modelle sind die von Kolodny und Mitarbeitern, die von sich schrittweise verändernden und rekombinierenden Abstammungslinien ausgehen, die von einer Hauptmerkmalsachse abzweigen. Keines der Modelle hat jedoch die Möglichkeit multipler Fitness-Proxies oder die daraus folgende kulturelle Exaption und Nischenbildung angemessen untersucht. Kulturelle Fitness wird oft nicht explizit modelliert, abgesehen von der Annahme, dass die Anzahl der Merkmale im Laufe der Zeit zunimmt; um unsere letzten beiden erweiterten Kriterien zu modellieren, müssten wir mehrere, sich verändernde Fitness-Proxies annehmen, die einzelne Merkmale erfüllen können.

Kumulative kulturelle Evolution bei nicht-menschlichen Arten

Elektronisches Zusatzmaterial, Tabelle S3 fasst Studien zusammen, die CCE (oder Vorläufer von CCE) bei nicht-menschlichen Arten untersucht haben. Einige Feldstudien haben auf der Grundlage von Indizienbeweisen behauptet, dass bestimmte Primaten und Rabenvögel CCE aufweisen, aber es gibt nur wenige experimentelle Studien, die prüfen können, ob nicht-menschliche Tiere unsere Kriterien erfüllen. Einige Experimente deuten darauf hin, dass Schimpansen unter bestimmten Umständen von einer relativ ineffizienten zu einer effizienteren Technik der Nahrungssuche oder des Werkzeuggebrauchs wechseln, nachdem sie andere beobachtet haben, was unseren Kernkriterien (i)-(iii) entspricht, aber sie untersuchen nicht die Möglichkeit wiederholter Verbesserungen (Kernkriterium (iv)). In einer Studie, in der eine dreistufige sequentielle Problemlösungsaufgabe verwendet wurde, gelang es Schimpansen und Kapuzineraffen nicht, auf dem erlernten Verhalten aufzubauen, um höhere Stufen mit wünschenswerteren Nahrungsbelohnungen zu erreichen. In einer anderen Studie wurde festgestellt, dass sich die Leistung von Guineapavianen bei einer räumlichen Gedächtnisaufgabe über Übertragungsketten hinweg verbesserte, wenn das Muster der von jedem Pavian gesehenen Reize von den Entscheidungen eines früheren Individuums abgeleitet wurde. Dieses Experiment bot jedoch keine direkte Gelegenheit für soziales Lernen (Kriterium (ii)).

Obwohl sich die Forschung zu nicht-menschlichen CCE stark auf Primaten konzentriert hat, bezogen sich die einzigen beiden Studien, die Belege für alle vier Kernkriterien lieferten, auf Vögel (siehe elektronisches Zusatzmaterial, Tabelle S2 für Details). In der Studie von Sasaki & Biro über Brieftauben begannen die Versuchsbedingungen mit einem einzelnen Individuum, das in 12 Versuchen eine Zielflugroute erlernte. Dieses Individuum flog dann die Route 12 Mal mit einem naiven Vogel. Anschließend wurde in fünf „Generationen“ der erfahrenste Vogel eines Paares durch ein naives Individuum ersetzt. Die Ersetzungsketten endeten mit kürzeren Strecken als die Kontrollketten (Einzelvögel oder Paare, die dieselbe Strecke wiederholt flogen), was alle unsere Kernkriterien belegt: (i) Verhaltensänderungen durch individuelles oder kollektives Lernen, (ii) soziales Lernen und (iii) Verbesserungen der Streckeneffizienz, die (iv) bei aufeinanderfolgenden Paarkombinationen wiederholt wurden.

In allen experimentellen Studien über nicht-menschliche CCE können Verbesserungen nur in einem einzigen Merkmal bis zu einem einzigen, festen Optimum auftreten. Dies steht im Gegensatz zur Offenheit vieler menschlicher CCE, die sich wahrscheinlich auf einige oder alle unserer erweiterten Kriterien stützt. Nichtsdestotrotz deuten Forschungsergebnisse darauf hin, dass zumindest einige nicht-menschliche Tiere einfache Formen von CCE zeigen, und es besteht die Möglichkeit, dass einige Facetten des tierischen Verhaltens, von Migrationsrouten bis hin zur Verwendung von Werkzeugen und dem Bau aufwendiger Strukturen, zumindest teilweise auf eine inkrementelle Kulturgeschichte zurückgehen.

Experimente am Menschen

Elektronisches Zusatzmaterial, Tabelle S4, fasst experimentelle Studien zu CCE beim Menschen zusammen. Diese verwenden eine Vielzahl von Aufgaben, einschließlich materieller (z.B. Spaghettitürme), virtueller (z.B. virtuelle Fischernetze) und sozialer (z.B. Sprachen) Artefakte, und verschiedene Designs, einschließlich linearer Übertragungsketten und Gruppen mit oder ohne Austausch von Mitgliedern. Die meisten Experimente mit Erwachsenen und Kindern erfüllen alle unsere Kernkriterien (elektronisches Zusatzmaterial, Tabelle S4). Demonstrationen unserer erweiterten Kriterien sind weniger häufig, aber alle wurden mindestens einmal beobachtet.

Funktionale Abhängigkeit wird in computergestützten Experimenten gezeigt, bei denen die Erfindung neuer Werkzeuge vom Vorhandensein anderer Werkzeuge abhängig ist. Derex & Boyd versorgte die Teilnehmer mit anfänglichen Ressourcen wie Steinen, die nacheinander mit anderen Ressourcen kombiniert werden konnten, um zusammengesetzte Werkzeuge wie Äxte herzustellen. McGuigan et al. wiesen eine ähnliche funktionale Abhängigkeit bei Kindern mit einem physischen Artefakt nach, bei dem längere Stabwerkzeuge aus kürzeren hergestellt wurden, um Belohnungen aus einer Puzzlebox zu gewinnen.

Diversifizierung wird in Studien mit Übertragungsketten beobachtet. Caldwell & Millen fand heraus, dass Spaghetti-Turm- und Papierflugzeug-Designs innerhalb von Ketten allmählich ähnlicher wurden als zwischen Ketten. Ihre Analysen deuten jedoch auch darauf hin, dass die Ketten im Laufe der Zeit immer ähnlicher wurden, wahrscheinlich weil die von Natur aus erfolgreicheren Designs allgemein bevorzugt wurden. Belege für eine langfristige Diversifizierung stammen aus einer Studie, bei der verschiedene Designpfade verfolgt wurden, die jeweils zu unterschiedlichen Optima führten. Insgesamt deutet das elektronische Zusatzmaterial, Tabelle S4, darauf hin, dass Diversifizierung in Experimenten oft möglich ist, aber selten formal analysiert wird.

Rekombination, kulturelle Exaptation und kultureller Nischenaufbau werden selten experimentell untersucht, was wahrscheinlich auf die Schwierigkeit zurückzuführen ist, Aufgaben zu entwerfen, die diese offeneren Kriterien aufweisen. In der oben erwähnten Studie, in der multiple Optima implementiert wurden, ermöglichte die stammesübergreifende Rekombination die Schaffung neuer Kombinationen. In einer anderen Studie konnten die Teilnehmer Werkzeuge mit unterschiedlichen Funktionen herstellen (z. B. Äxte zum Schneiden oder Pigmente zum Verzieren), die in verschiedenen Funktionskategorien verwendet werden konnten (z. B. Äxte zum Zerkleinern von Beeren zur Herstellung von Farbe), was eine kulturelle Exaption demonstriert, und einige Funktionen konnten nur erreicht werden, nachdem bestimmte Merkmale akkumuliert worden waren, was eine kulturelle Nischenkonstruktion demonstriert. Abgesehen von diesen seltenen „Proof-of-Concept“-Studien müssen der volle Umfang und die Konsequenzen dieser erweiterten Kriterien im Labor noch vollständig erforscht werden.

Schlüsselfragen

(a) Was unterscheidet die Kern- und die erweiterten Kriterien?

Unsere Überprüfung der nicht-menschlichen Literatur deutet darauf hin, dass einige Arten zwar unsere Kernkriterien erfüllen, aber keine Anzeichen für die erweiterten Kriterien zeigen. Es wird zwar oft behauptet, dass der ökologische Erfolg des Menschen auf dem CCE beruht, aber vielleicht sind eines oder alle der erweiterten Kriterien tatsächlich dafür verantwortlich. Wenn dem so ist, ist es aufschlussreich zu fragen, was die erweiterten Kriterien von den Kernkriterien unterscheidet.

Eine Möglichkeit ist, dass unsere Kernkriterien die Verringerung der Unsicherheit und die Erhöhung der Lernfähigkeit beinhalten, während die erweiterten Kriterien eine Erhöhung der Unsicherheit und eine Verringerung der Lernfähigkeit beinhalten. In der Taubenstudie von Sasaki & Biro zum Beispiel, die nur unsere Kernkriterien beinhaltet, wird die anfängliche Unsicherheit über die optimale Route durch wiederholtes individuelles und soziales Lernen reduziert, bis die Ketten die einzige effizienteste Route erreichen. Sobald das Optimum erreicht ist, besteht keine Unsicherheit mehr. Da Lernen ein Mittel zur Verringerung der Ungewissheit über die Welt ist, können wir dies umgekehrt in Bezug auf die „Lernfähigkeit“ betrachten: Es gibt entweder keine Veränderung in der Schwierigkeit, aufeinanderfolgende Routen zu lernen, oder vielleicht eine Zunahme der Lernfähigkeit, wenn geradlinige Routen leichter zu lernen sind als kompliziertere Routen.

Unsere erweiterten Kriterien beinhalten jedoch in der Regel eine Zunahme der Ungewissheit und eine damit einhergehende Abnahme der Lernfähigkeit. Die funktionale Abhängigkeit erschwert das Erlernen zusammengesetzter Merkmale zunehmend, da frühere Schritte (z. B. Rechnen) beherrscht werden müssen, bevor spätere Schritte (z. B. Rechnen) erworben werden können. Diversifizierung und Rekombination führen zu einer exponentiellen Vergrößerung des Gestaltungsraums, wodurch sich die Palette der möglichen Verhaltensoptionen, die den Lernenden zur Verfügung stehen, enorm erweitert. Die Konstruktion kultureller Nischen schafft neue Fitness-Proxys, die jeweils völlig neue Gestaltungsräume darstellen. Unsere erweiterten Kriterien erzeugen also die „Offenheit“, die für die menschliche CCE charakteristisch ist.

Diese Unterscheidung zwischen Unsicherheit reduzierenden und Unsicherheit erhöhenden Prozessen kann in Bezug auf Information im Sinne der Shannon-Weaver-Entropie betrachtet werden, wobei Information ein Maß für die Anzahl der Zustände ist, die ein System annehmen kann. Viele haben jedoch argumentiert, dass Information in diesem Sinne wichtige Merkmale biologischer Systeme nicht berücksichtigt. Eine wertvolle Aufgabe für die Zukunft wäre die Integration von CCE in explizit evolutionäre Informationstheorien, wie z.B. solche, die auf der statistischen Entscheidungstheorie beruhen.

Grundsätzlich kann „Lernfähigkeit“ operationalisiert werden, indem die Wahrscheinlichkeit gemessen wird, dass ein naives Individuum ein Merkmal selbst erfindet oder entdeckt, oder die Zeit, die es braucht, um ein Merkmal zu lernen. Unsere Kernkriterien beinhalten eine Zunahme oder keine Veränderung dieses Maßes für die „Lernfähigkeit“, während unsere erweiterten Kriterien eine Abnahme beinhalten. Dies ähnelt dem Begriff der „Zone latenter Lösungen“ (ZLS) von Tennie et al., der Verhaltensweisen umfasst, die Individuen „leicht selbst erfinden könnten“ (S. 2 406). Ähnlich wie wir argumentieren sie, dass nur die menschliche Kultur diese ZLS überschreitet. Wir würden dies jedoch eher als ein Ergebnis unserer erweiterten Kriterien denn als ein Kriterium selbst betrachten. Wir würden auch die Lernfähigkeit als ein kontinuierliches Maß und nicht als eine diskrete „Zone“ betrachten. Ein Problem sowohl mit der „Lernfähigkeit“ als auch mit der ZLS ist, dass es unpraktisch ist, das Lernen bei wirklich „naiven“ Individuen, insbesondere Menschen, zu testen. Es ist unmöglich, ein Experiment im Stil von Robinson Crusoe durchzuführen, um zu testen, was ein einzelnes Individuum allein erfinden kann oder nicht. Asoziale Bedingungen in Experimenten sind zwar möglich, aber die Menschen kommen zu den Experimenten und verfügen bereits über große Mengen an kulturell erworbenem Wissen. Außerdem dauern Experimente höchstens ein paar Stunden und nicht ein ganzes Leben. Nichtsdestotrotz wird eine Weiterentwicklung dieses Kriteriums der Lernfähigkeit empfohlen.

Diese Unterscheidung steht auch in Zusammenhang mit Debatten über Sprachevolution und kulturelle Anziehungskraft. In experimentellen Studien zur Sprachevolution werden künstliche Sprachen durch wiederholte Übertragung leichter erlernt, bis zu einem Punkt, an dem sie maximal erlernbar und ausdrucksstark sind. Dies gilt auch für Fälle von iterativem Lernen, bei denen es eine einzige intuitive Priorität gibt, auf der die Ketten konvergieren. Theoretiker der kulturellen Anziehungskraft konzentrieren sich in ähnlicher Weise auf Fälle, in denen kulturelle Repräsentationen zu intuitiven, leicht erlernbaren und rekonstruierbaren Formen konvergieren. Dies sind alles Fälle, auf die unsere Kernkriterien zutreffen und die eine Verringerung der Unsicherheit und eine Verbesserung der Lernfähigkeit mit sich bringen. Fälle von technologischer oder wissenschaftlicher CCE hingegen scheinen aufgrund ihrer Offenheit und geringeren Lernfähigkeit unsere erweiterten Kriterien zu erfüllen. Die Uneinigkeit über die Bedeutung von CCE in der menschlichen Kultur könnte auf die Verwechslung zwischen dem, was wir als Kern- und erweiterte Kriterien bezeichnen, zurückzuführen sein: Einige Fälle menschlicher CCE beinhalten Kernkriterien, andere erweiterte Kriterien.

(b) Was ist „Fitness“ in der kumulativen kulturellen Evolution?

Praktisch alle Definitionen von CCE spezifizieren „Verbesserung“ als eine Voraussetzung für CCE, daher ihre Aufnahme in unsere Kernkriterien. Wir haben oben angedeutet, dass es sich dabei um eine Verbesserung eines Leistungsmaßes handelt, das stellvertretend für die genetische und/oder kulturelle Fitness ist. Der Begriff der Fitness ist jedoch im Zusammenhang mit CCE nicht ausreichend theoretisiert. Eine Kernannahme der Verhaltensökologie ist, dass sich das Verhalten entwickelt, um die umfassende (direkte und indirekte genetische) Fitness zu maximieren. In der Praxis wird die Fitness in der Regel anhand von Messgrößen wie dem Fortpflanzungserfolg (Anzahl der überlebenden Nachkommen) oder indirekten Ersatzgrößen für den Fortpflanzungserfolg wie Nahrungsaufnahme, Energieeffizienz oder Paarungshäufigkeit bewertet. Angebliche Fälle von CCE bei nicht-menschlichen Arten verwenden solche Messgrößen und Ersatzwerte. Makaken können ihre Kartoffelwaschtechniken verbessern, um mehr Nahrung aufzunehmen oder die Nahrung besser verdaulich zu machen. Tauben können ihre Flugeffizienz verbessern, um den Energieaufwand während der Wanderung zu Nist- oder Futterplätzen zu minimieren. Es ist anzunehmen, dass eine erhöhte Nahrungsaufnahme und Energieeffizienz zu einem höheren Fortpflanzungserfolg und damit zu einer höheren Fitness führen.

Einige Fälle von menschlicher CCE können ähnlich verstanden werden, insbesondere in nicht-landwirtschaftlichen, nicht-marktwirtschaftlichen Bereichen. Speerschleuder und Pfeil und Bogen sind beispielsweise Projektiltechnologien, die die Nahrungsbeschaffung für ihre Nutzer und deren Familien verbessern. In anderen Fällen, vor allem in landwirtschaftlichen oder industrialisierten Gesellschaften, ist der Nutzen für die Fitness schwieriger zu erkennen. Verbessert das Wissen über Quantenphysik die integrative Fitness seiner Träger? Verbessern Smartphones die integrative Fitness ihrer Nutzer? Dies steht im Zusammenhang mit breiteren Debatten in der menschlichen Verhaltensökologie über die Maximierung der Fitness in Gesellschaften, die den demografischen Übergang zu niedriger Fruchtbarkeit und Sterblichkeit vollzogen haben. Indikatoren wie monetärer oder materieller Wohlstand oder sozialer Status könnten geeignetere Maßstäbe für die menschliche CCE sein, da es Hinweise darauf gibt, dass Menschen in Gesellschaften nach dem Übergang ihre Fruchtbarkeit nicht zu maximieren scheinen. Kenntnisse der Quantenphysik verschaffen einen Arbeitsplatz, ein Gehalt und einen sozialen Status, ohne notwendigerweise die umfassende (genetische) Fitness oder den Fortpflanzungserfolg zu maximieren. In Anbetracht dieser Diskrepanz zur inklusiven Fitness ist es vielleicht angemessener, von „kultureller Fitness“ zu sprechen, d. h. dem Grad, in dem ein Produkt von CCE indirekte Proxies wie Wohlstand oder sozialen Status maximiert. Modelle der Koevolution von Gen und Kultur deuten auf bestimmte Fälle hin, in denen die genetische und die kulturelle Fitness auseinanderklaffen, z. B. wenn Reichtum oder Status als Indikatoren dafür, wer kopiert werden soll, einer „unkontrollierten“ kulturellen Selektion unterliegen oder wenn maladaptive Praktiken sichtbarer sind als effektivere Alternativen.

Eine andere Frage im Zusammenhang mit der Frage, ob die Produkte der CCE die Fitness ihrer Träger verbessern, betrifft die Fitnessvorteile für Innovatoren gegenüber Kopierern. Dies gilt für Menschen und nicht-menschliche Arten. In gewissem Sinne ist CCE ein kooperatives Dilemma: Innovatoren produzieren Wissen zu gewissen Kosten, während andere es zu geringeren Kosten kopieren können. Dieses informatorische kollektive Handlungsproblem unterliegt im Prinzip denselben Herausforderungen wie nicht-informatorische kollektive Handlungsprobleme, z. B. die Erhaltung von Fischbeständen: Trittbrettfahrer können das Wissen der Innovatoren ausnutzen und so die Innovation zum Erliegen bringen. Während soziales Lernen als kooperatives Dilemma (Produzent – Schmarotzer) modelliert wurde, wird dies nur selten in einen CCE-Kontext gestellt. Vielleicht können unsere erweiterten Kriterien nur dann zum Tragen kommen, wenn dieses kollektive Handlungsproblem durch Institutionen wie Patentsysteme oder Mäzenatentum gelöst wird, die den Innovatoren Vorteile sichern. Alternativ könnten die Fitnessvorteile von CCE eher Gruppen als Individuen zugute kommen, wenn Gruppen mit überlegenem CCE aufgrund der Tatsache, dass die Gruppenmitglieder ihr Wissen freiwillig teilen, Gruppen von Trittbrettfahrern mit geringerem CCE ausstechen. Weitere Arbeiten sollten die Dynamik von CCE innerhalb eines mehrstufigen Selektionsrahmens spezifizieren und die Fitnessvorteile und -kosten der verschiedenen Komponenten von CCE für Individuen und Gruppen sorgfältig abgrenzen.

Während unsere Kernkriterien von einem einzigen Leistungsmaß ausgehen, beinhalten unsere letzten beiden erweiterten Kriterien mehrere Maße und die Schaffung neuer Maße. Vielleicht liegt ein weiterer Grund für den ökologischen Erfolg des Menschen nicht in der CCE an sich, sondern in der Fähigkeit der CCE, Fitnessproxies zu modifizieren und eine Dynamik mit offenem Ausgang zu erzeugen, ohne eng an eine umfassende Fitness gebunden zu sein. Interessanterweise vermuten Kaplan et al., dass das Scheitern von Menschen in Gesellschaften nach dem demografischen Übergang, die integrative Fitness zu maximieren, auf CCE zurückzuführen sein könnte, und zwar aufgrund der höheren elterlichen Investitionen, die notwendig sind, damit Kinder durch formale Bildung ein immer größeres kulturelles Wissen erwerben können. Folglich kann die in unseren erweiterten Kriterien charakterisierte Modifikation von Fitness-Proxies sowohl eine Folge von CCE als auch ein Erleichterer für weitere CCE sein.

(c) Welche sozio-kognitiven Fähigkeiten liegen der kumulativen kulturellen Evolution zugrunde?

Laufende empirische Arbeiten haben versucht, die sozio-kognitiven Fähigkeiten zu beschreiben, die CCE zugrunde liegen, wie z.B. Nachahmung, Lehre oder Theorie des Verstandes oder demographische Bedingungen, wie z.B. teilweise verbundene Populationen, aber es hat sich kein Konsens herausgebildet. Die oben genannten Erkenntnisse legen nahe, dass CCE auch ohne „höhere“ kognitive Fähigkeiten entstehen kann. Unsere multiplen Kriterien legen nahe, dass die Suche nach einer einzelnen kognitiven Fähigkeit oder gar einer Reihe von kognitiven Fähigkeiten, die der CCE zugrunde liegen, fruchtlos sein könnte, wenn die CCE selbst mehrere Teilkomponenten umfasst. Unseren Kernkriterien und jedem erweiterten Kriterium können unterschiedliche sozio-kognitive Fähigkeiten zugrunde liegen. Darüber hinaus ist es möglicherweise falsch, Kognition als statischen, exogenen, artspezifischen Faktor zu betrachten, der CCE ermöglicht (oder nicht ermöglicht). Der erlernte Inhalt von CCE kann selbst die kognitiven Fähigkeiten verbessern – ein menschliches Beispiel wären Lesen und Schreiben, kulturelle Erfindungen, die die Intelligenz zu steigern scheinen. Dies kann wiederum weitere CCE erleichtern, die wiederum die Kognition in einer fortlaufenden koevolutiven Dynamik verbessern. Ob diese Dynamik auch für nicht-menschliche Spezies gilt und wie diese Koevolution aussieht (z.B. ob genetische Veränderungen beteiligt sind), ist eine weitere Untersuchung wert.

Schlussfolgerung

Wir haben versucht, die vielfältigen Bedeutungen hervorzuheben, in denen CCE in der Literatur verwendet wird. Wir haben eine Reihe von Kernkriterien identifiziert, die für CCE wesentlich zu sein scheinen: die Einführung einer Verhaltensneuheit oder -modifikation, die Übertragung des Verhaltens durch soziales Lernen, die Verbesserung der genetischen und/oder kulturellen Fitness oder von Fitnessproxies als Ergebnis des erlernten Verhaltens und die wiederholte Übertragung und Verbesserung des Verhaltens im Laufe der Zeit. Diese Kriterien stehen im Mittelpunkt der ursprünglichen Formulierung von CCE und der einflussreichsten Modelle von CCE . Wir spezifizieren auch eine Reihe erweiterter Kriterien – Diversifikation, Rekombination, Exaptation und Nischenkonstruktion -, die in vielen der paradigmatischen Fälle menschlicher CCE, die in der Literatur genannt werden, eine Rolle zu spielen scheinen, aber bei nicht-menschlichen Spezies noch nicht beobachtet wurden.

Wir schlagen vor, dass es nicht hilfreich ist, CCE als einheitliches Phänomen zu behandeln, und insbesondere nicht als Rubikon zwischen menschlichen und nicht-menschlichen Arten. Die Forscher sollten sich klar darüber sein, welche Kriterien sie testen. Obwohl CCE gemeinhin als Schlüssel zum ökologischen Erfolg des Menschen angeführt wird, vermuten wir, dass nur unsere erweiterten Kriterien diesem Erfolg tatsächlich zugrunde liegen. Wie im elektronischen Zusatzmaterial, Tabelle S3, gezeigt wird, wurden unsere Kernkriterien bei nicht-menschlichen Spezies nachgewiesen, denen man normalerweise kein dem Menschen ähnliches Maß an ökologischer Dominanz zuschreiben würde. Das macht diese Ergebnisse nicht weniger interessant, und in der Tat könnte die Verknüpfung solcher Phänomene mit dem menschlichen Erfolg ihre Bedeutung unnötig schmälern. Ebenso könnte die Suche nach einer einzigen Reihe von soziokognitiven Fähigkeiten, die dem CCE zugrunde liegen, von einer Spezifizierung der genauen CCE-Kriterien, die getestet werden, profitieren, da verschiedene kognitive Fähigkeiten verschiedenen Kern- und erweiterten Kriterien zugrunde liegen können und verschiedene Spezies dieselben Kriterien mit verschiedenen kognitiven Mechanismen erreichen können. Schließlich vermuten wir, dass eine tiefere Betrachtung der informationellen Basis und der Konsequenzen von CCE-Prozessen, der Fitnessdynamik von CCE, wie die Modifikation und Schaffung von kulturellen Fitness-Proxies, und der Dynamik von CCE als kooperatives Dilemma innerhalb eines mehrstufigen Selektionsrahmens viel bringen wird.

Zugänglichkeit von Daten

Dieser Artikel enthält keine zusätzlichen Daten.

Beiträge der Autoren

A.M. und A.T. haben die Arbeit gemeinsam verfasst.

Konkurrierende Interessen

A.T. erklärt seine Mitgliedschaft im Editorial Board der Proceedings of the Royal Society B.

Förderung

A.T. wurde durch ein Stipendium des Economic and Social Research Council (ES/M006042/1) unterstützt.

Fußnoten

Elektronisches Zusatzmaterial ist online verfügbar unter https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4116527