Terminologie für Muskelkontraktionen während der Verkürzung, während der isometrischen Phase und während der Dehnung

Unter Wissenschaftlern erfordert das Bedürfnis nach sofortigem Verständnis, dass die Kommunikation klar und präzise ist. Um Zweideutigkeiten und Fehlinterpretationen zu vermeiden, muss die Auswahl der Wörter auf anerkannten Definitionen ihrer Bedeutung beruhen. Die Bereiche Biomechanik, Muskelphysiologie und Sportwissenschaft haben sich bei der Verwendung von Begriffen besonders schwer getan. Die Schwierigkeiten sind zum Teil auf die Komplexität der Skelettmuskelkontraktionen selbst und zum Teil auf die Nachlässigkeit der Wissenschaftler bei der Verwendung unangemessener Begriffe sowie auf die Nachsicht der Redakteure zurückzuführen. Die Wörterbuchdefinition des transitiven Verbs „kontrahieren“ lautet „zusammenziehen oder verkürzen“ und speziell für den Fall der Muskeln „eine Zunahme der Spannung oder Kraft erfahren und kürzer werden“. Unter allen Umständen entwickelt ein aktivierter Muskel Kraft. Das Problem mit der aktuellen Wörterbuchdefinition ist, dass sich ein aktivierter Muskel nicht immer verkürzt! Je nach der Wechselwirkung zwischen der vom Muskel entwickelten Kraft und der auf den Muskel wirkenden Belastung verkürzt sich der Muskel, bleibt auf einer festen Länge (isometrisch) oder wird verlängert.

In den 1920er und 1930er Jahren wurde das Phänomen, dass Skelettmuskeln nicht nur beim Verkürzen, sondern auch beim isometrischen Verharren oder sogar beim Verlängern „kontrahieren“, allgemein anerkannt (13, 21, 22, 24, 34). Die Erkenntnis, dass Muskeln drei verschiedene Arten von „Kontraktionen“ ausführen, erforderte eine Neudefinition der Kontraktion und der Modifikatoren der Kontraktion, um das Fehlen einer Bewegung oder die Richtung der Bewegung zu klären. In den letzten 75 Jahren wurden routinemäßig verschiedene Modifikatoren mit dem Verb kontrahieren oder dem Substantiv Kontraktion in Verbindung gebracht, die entweder redundant waren oder im Widerspruch zur Wörterbuchdefinition des Begriffs standen. Trotz dieser Probleme sind Kontrakt, Kontraktion und Kontraktilität für Muskelphysiologen die einzigen Begriffe, die das Phänomen der Reaktion von Muskelfasern auf Aktivierung angemessen beschreiben. Wie alle „lebenden“ Sprachen unterliegt auch die englische Sprache einer ständigen Überarbeitung, da sich die Definitionen der Wörter durch den Gebrauch ändern. Speziell im Fall der Muskeln hätte vor vielen Jahrzehnten „to contract“ als „Aktivierung und Krafterzeugung“ neu definiert werden müssen und nicht die Richtung der Bewegung als „to shorten“ angeben dürfen. Eine zusätzliche Nuance der Kontraktionen von Skelettmuskeln, die erstmals von A. V. Hill (22) und B. Katz (30) in den 1930er Jahren erkannt wurde, war die Beobachtung, dass sich die kontraktilen Elemente auch unter isometrischen Bedingungen des gesamten Muskels durch Dehnung der elastischen Elemente verkürzen. Vierzig Jahre später wiesen fortschrittliche optische Techniken darauf hin, dass das Verhalten der Sarkomere in Serie während jeder der drei Arten von Kontraktionen nicht notwendigerweise das der Faser nachahmt, zu der sie gehören (23, 28). Diese Heterogenität des Verhaltens der Sarkomere ist zwar von großer Bedeutung für die Muskelleistung (9, 22, 23, 28, 30, 38, 41), spielt aber in diesem Zusammenhang keine Rolle. Im Mittelpunkt dieses Diskurses steht die Veränderung der Ende-zu-Ende-Länge von Einzelfasern oder ganzen Muskeln.

Biophysiker oder Muskelmechaniker, die sich in erster Linie für die Mechanismen der eigentlichen Kontraktion interessieren, neigen dazu, bei genauen, aber wortreicheren Konstruktionen wie „stimulierte Muskeln, die während der aktiven Phase der Kontraktion gedehnt werden“, „Dehnung eines Muskels während eines Tetanus“ (1), „erzwungene Verlängerung aktiver Muskeln“ oder „Verlängerung eines stimulierten Muskels“ (35) zu bleiben. Für Muskelphysiologen, die Konditionierungs- (5) oder kontraktionsinduzierte Verletzungsprotokolle (40) beschreiben, oder für Biomechaniker, die Kontraktionen während menschlicher Bewegungen bewerten (13, 24), ist eine präzisere Terminologie erforderlich. In einem Leitartikel im Biomechanics Journal von 1988 empfahl Peter Cavanagh (6), den Begriff „Muskelkontraktion“ durch „Muskelaktion“ zu ersetzen. Seine Grundannahme war, dass sich die große Mehrheit der Experimente in der „großen Ära“ der Muskelmechanik tatsächlich nur mit „Verkürzung“ befasste und diese Forscher folglich nicht mit dem Konzept der Dehnung kontrahierender Muskeln konfrontiert wurden. In der Tat untersuchten Levin und Wyman (34) und Hill (21, 22) während der gesamten großen Ära, vermutlich in den 1920er und 1930er Jahren, das Verhältnis zwischen Kraft und Geschwindigkeit während der Verkürzung und Verlängerung von stimulierten Hundsfisch- und Froschmuskeln in vitro. Fenn (11-13), Hill (22) und Katz (30) untersuchten die Kraft- und Wärmeentwicklung während der Verkürzung und den Anstieg der Kraftentwicklung und der Wärmeentwicklung, wenn Dehnungen mit konstanter Geschwindigkeit auf die Schneidermuskeln von Fröschen und Kröten während der Zuckungen oder Tetani angewendet wurden. Gleichzeitig führten Hill (20, 22), Fenn (13) sowie Hubbard und Stetson (24) ausgefeilte Experimente durch, die die drei Arten von Muskelkontraktionen mit den Bewegungen des Menschen beim Gehen und Laufen in Beziehung setzten. Folglich war das Konzept, dass „verlängernde Kontraktionen genauso häufig vorkommen wie isometrische oder verkürzende Kontraktionen“, den Muskelphysiologen der 1920er und 1930er Jahre bekannt (10-12, 20-22, 31).

Außerdem ist die Prämisse, dass der Begriff Kontraktion ein veralteter Begriff ist, der verworfen werden sollte, und dass die Ersetzung der Kontraktion durch „Aktion“ oder „Aktivierung“ als „ein Signal für die moderne Akzeptanz, abgeleitet aus dem biomechanischen Studium der menschlichen Bewegung“, für die Notwendigkeit einer Änderung der Terminologie dienen würde, nicht eingetreten (6). Die Empfehlung einer Abkehr von der Kontraktion stößt auf weit verbreiteten Widerstand, und nur wenige, wenn überhaupt, Muskelphysiologen haben eine solche Änderung vorgenommen. Im alltäglichen Sprachgebrauch wird bei der Aktion nicht mit der gleichen Klarheit zwischen dem Ruhezustand und dem aktivierten Zustand des Muskels unterschieden wie bei der Kontraktion. Diese Klarheit beruht auf der seit mehr als einem Jahrhundert in wissenschaftlichen Zeitschriften durchgängig verwendeten Aussage, dass die aktivierten Muskeln, wenn sie aktiviert werden, eine Abfolge von Ereignissen durchlaufen, die als Kontraktion bezeichnet wird! Die Aktivierung von Muskelfasern ist ein Alles-oder-Nichts-Phänomen und ist unabhängig von der Richtung oder dem Fehlen einer Richtung der anschließenden Kontraktion, die durch die Aktivierung ausgelöst wird. Unabhängig von den äußeren Faktoren, die physiologisch und mechanisch auf den Muskel einwirken, ist die Abfolge der Ereignisse nach der Aktivierung der Muskelfasern bei „verkürzenden, isometrischen und verlängernden Kontraktionen“ ähnlich, aber nicht identisch. Bei der Aktivierung kontrahieren die Muskelfasern: Die kugelförmigen Myosinköpfe lagern sich an die Aktinstellen an, gehen in eine starke Bindung über und durchlaufen dann je nach Belastung eine Form der zyklischen Interaktion zwischen den Myosinköpfen und den Aktinbindungsstellen, die als „Arbeitstakt“ bezeichnet wird (26). Während der Verkürzung durchlaufen die Querbrücken ihren Arbeitshub, und der Energieaufwand ist eine Funktion der Belastung und der Verkürzungsgeschwindigkeit (26). Bei Belastungen, die größer sind als die Muskelkraft, führt die Dehnung zu einer Umkehrung des krafterzeugenden Arbeitshubes, und der Energieaufwand wird verringert (35, 36). Die Schlussfolgerung ist, dass weder Aktion noch Aktivierung einen adäquaten Ersatz für die Kontraktion darstellen.

Da die Wörterbuchdefinition von „kontrahieren“ „Kraft erzeugen“ und „verkürzen“ lautet, haben eine Reihe von Forschern die Begriffe Aktion (15) und Zustand (24) modifiziert, um die Art der erfolgten Kontraktion zu bezeichnen. Fick (15) verwendete die Begriffe „isometrisch“ und „isotonisch“, um die Aktionen eines kontrahierenden Herzmuskels zu beschreiben, wenn der Muskel bei einer festen Länge verharrt oder sich bei einer festen Belastung verkürzt. 1938 stellte Fenn (12) fest, dass „Verkürzung“, „isometrisch“ und „Verlängerung“ die drei Arten von Muskelkontraktionen genauer beschreiben als die von Fick vorgeschlagenen Begriffe, wobei Fenn jedoch darauf achtete, die Richtung der Muskelbewegung vom Begriff „Kontraktion“ zu trennen. Im selben Jahr erkannten Hubbard und Stetson (24) bei der Korrelation der Muskelkontraktionen des Menschen mit den Bewegungen der Gliedmaßen beim Gehen und Laufen, dass die Muskeln unter drei verschiedenen „Bedingungen“ kontrahieren. Die drei Zustände wurden als „miometrisch“, „isometrisch“ und „pliometrisch“ bezeichnet, indem die griechischen Präfixe „mio“ (kürzer), „iso“ (gleich) und „plio“ (länger) an das Substantiv „metrisch“ gekoppelt wurden, das als „sich auf Maße oder Messungen beziehend“ definiert ist. Folglich wurde das Substantiv „Zustand“ mit dem entsprechenden Adjektiv verwendet, um zwischen den drei Zuständen zu unterscheiden, unter denen die Muskeln „kontrahierten“.

Die Einführung eines zweiten Begriffs, entweder „Aktion“ oder „Zustand“, in Verbindung mit der Kontraktion wirft einfach die Frage auf, was mit dem Muskel während der Kontraktion tatsächlich geschieht. Wenn eine isometrische oder verlängernde Aktion oder Bedingung auftritt, kann sich der Muskel während der Kontraktion nicht verkürzen, und jeder Hinweis auf Verkürzung ist einfach überflüssig. Tatsächlich haben Forscher die Kontraktion seit 1927 kontinuierlich mit Adjektiven modifiziert, die im Widerspruch zu einer Definition der Verkürzung stehen (13, 21, 22, 30, 34), insbesondere mit der Verwendung der „isometrischen Kontraktion“ (1, 13, 22, 30). Nachdem das Problem jahrzehntelang ignoriert wurde, ist die einzige vernünftige Schlussfolgerung, dass die Wörterbuchdefinition von „kontrahieren“ speziell in Bezug auf Muskeln lauten muss: „aktiviert werden und Kraft erzeugen“

Ein ebenso strittiges Thema ist die Frage, welche Adjektive auf den Begriff „Kontraktion“ angewandt werden sollten, um den Mangel an Bewegung oder die Richtung der Bewegung am besten zu beschreiben. Trotz ihrer frühen Einführung haben sich die Begriffe miometrisch und pliometrisch (24) nie allgemein durchgesetzt. 1963 folgte Fenn (14) dem Beispiel von Hubbard und Stetson (24); in einem Vergleich der Kontraktionen von Atem- und Gliedmaßenmuskeln verwendete er miometrisch, isometrisch und pliometrisch als Adjektive zur Modifizierung der Kontraktion. Nach dem Vorbild von Fenn wurden mehrere erfolglose Versuche unternommen, diese Begriffe wieder einzuführen (4, 25, 37, 39, 47). Ein zusätzliches Hindernis für die Verwendung des Begriffs „pliometrisch“ ist die zunehmende Verwendung des Begriffs „plyometrisch“ für das Konditionstraining mit Hochleistungssprüngen, die wiederholte, schnelle und kraftvolle Verkürzungs- und Verlängerungsaktionen bei nahezu maximaler Aktivierung großer Muskelgruppen beinhalten. Obwohl Komi (33) und später Knuttgen und Kraemer (26) eine andere Terminologie für diese Art des Konditionierens vorschlugen, haben die Popularität von „Plyometrics“ und die Verwendung des Begriffs dramatisch zugenommen (7, 43).

Besorgniserregender war die Einführung und Verbreitung unangemessener Adjektive zur Veränderung der Kontraktion. In den 1950er Jahren tauchten die Begriffe „konzentrische“ und „exzentrische“ Kontraktionen zunächst in Lehrbüchern (29, 44) und später in der sportwissenschaftlichen Literatur (32) auf. Das Wörterbuch definiert konzentrisch als „Kreise mit gleichem Mittelpunkt“ und exzentrisch entweder als „Kreise mit unterschiedlichem Mittelpunkt“ oder als „exzentrisch“. Andere Definitionen von „exzentrisch“ wie „seltsam“ oder „ungewöhnlich“ machen die Sache noch komplizierter. Es wurden mehrere Bemühungen unternommen, um die Verwendung dieser völlig unangemessenen Begriffe zu unterbinden. Im Jahr 1962 verwendete Erling Asmussen während einer Diskussion über die Muskelleistung unter dem Vorsitz von D. B. Dill (44) die Begriffe konzentrisch und exzentrisch, und B. J. Ralston machte die scharfsinnige Bemerkung, dass diese Begriffe zu Verwirrung führten und aus der Literatur gestrichen werden sollten. Asmussen räumte ein, dass die Begriffe miometrisch und pliometrisch vielleicht besser wären, aber Ralston antwortete, dass er einfach Verkürzung oder Verlängerung bevorzuge. In einem Poster von Faulkner und seinen Mitarbeitern auf der Tagung des American College of Sports Medicine (1998) wurde ein ähnliches Argument gegen die Verwendung von konzentrisch und exzentrisch vorgebracht und für miometrisch, isometrisch und pliometrisch plädiert. Gegenwärtig ist die isometrische Methode allgemein anerkannt, aber die Begriffe Verkürzung und Verlängerung, miometrisch und pliometrisch sowie konzentrisch und exzentrisch werden alle in der physiologischen, biomechanischen, sportmedizinischen und sportwissenschaftlichen Literatur verwendet. Trotz ihrer Unangemessenheit sind konzentrische und exzentrische Kontraktionen die am häufigsten verwendeten Ausdrücke in der Konditionierungs- und Sporttrainingsliteratur (31).

Der Missbrauch der Begriffe konzentrisch und exzentrisch zur Beschreibung der Arten von Kontraktionen (3, 42) hat sich auf die Art der Arbeit (8), der Übung (10, 17), der Belastung (16), des Trainings (46), der Kraft (48) und der Aktionen (6) ausgeweitet. Ein ernstes Problem ergibt sich aus der Verwendung von konzentrisch und exzentrisch als Synonyme für verkürzende und verlängernde Kontraktionen der Skelettmuskulatur. Bei Konditionierung oder Krankheit kann das Herz eine konzentrische oder exzentrische Hypertrophie, Adaptation oder Remodellierung erfahren (2). In der Folge führt das Herz Kontraktionen aus, die unter konzentrischen (on center) oder exzentrischen (off center) Bedingungen erfolgen. Trotz der konzentrischen oder exzentrischen Bedingungen, unter denen die Kontraktionen auftreten, würde die Aktivierung des Herzmuskels immer noch eine verkürzende Kontraktion, eine isometrische Kontraktion oder möglicherweise unter ungewöhnlichen Umständen eine verlängernde Kontraktion erzeugen. Die unangemessene Verwendung der Begriffe „konzentrisch“ und „exzentrisch“ in der muskelphysiologischen, biomechanischen, sportmedizinischen und sportwissenschaftlichen Literatur und auf Tagungen macht einen sinnvollen Dialog mit Herz-Kreislauf-Physiologen oder Kardiologen äußerst schwierig.

EMPFEHLUNG

  1. Das Verb „kontrahieren“ und die Substantive „Kontraktion“ und „Kontraktilität“ müssen korrekt in Begriffen definiert werden, die dem langjährigen Sprachgebrauch entsprechen, nämlich als „spezifisch für den Muskel, um aktiviert zu werden und Kraft zu erzeugen“. Seit 75 Jahren verwenden Muskelphysiologen (13, 22, 34), Biophysiker (35) und Biomechaniker (24, 27) die Begriffe „Kontraktion“, „Kontraktion“ und „Kontraktilität“ erfolgreich und eindeutig, obwohl die Wörterbuchdefinitionen „verkürzen“ oder „in eine kompaktere Form bringen“ irreführend sind. Die Verweise auf „Verkürzung oder Zusammenziehen und Verdickung“ sollten aus den Definitionen gestrichen werden, und die Begriffe „Kontraktion“, „Kontraktion“ und „Kontraktilität“ sollten durch eine genaue und präzise Verwendung beibehalten werden.

  2. Um die Art der Kontraktion zu klären, sind die Adjektive „Verkürzung“, „isometrisch“ und „Verlängerung“ am klarsten. Man könnte eher für eine Kontraktion mit „festem Ende“ als für eine isometrische Kontraktion plädieren, aber etwas weniger als ein Jahrhundert der Verwendung spricht stark für die isometrische Kontraktion. Die Adjektive „verkürzend“, „isometrisch“ und „verlängernd“ vermitteln auch dem Uneingeweihten sofort und unmissverständlich die Art der Kontraktion, die im Skelettmuskel abläuft. Die Adjektive miometrisch, isometrisch und pliometrisch haben aufgrund ihrer langjährigen Verwendung und ihrer griechischen Herkunft eine gewisse Anziehungskraft, aber um ihre Bedeutung zu verstehen, muss man die griechischen Präfixe mio, iso und plio kennen. Obwohl Wörterbücher die Präfixe als Bezeichnung für kürzere, gleiche und längere Maße definieren, bieten Wörterbücher mit Ausnahme von isometrisch nicht den vollständigen Begriff. Eine klare Verwendung des Begriffs „Kontraktion“ erfordert die Angabe des unmittelbaren Ergebnisses der Wechselwirkung zwischen der vom Muskel erzeugten Kraft und der Belastung, gegen die der Muskel „zu verkürzen versucht“, was entweder zu einer verkürzenden, einer isometrischen oder einer verlängernden Kontraktion führt.

  3. Die Adjektive „konzentrisch“ und „exzentrisch“ sind irreführend und unangemessen und sollten nicht zur Beschreibung der Kontraktionen von Skelettmuskeln verwendet werden. Die Definitionen von „konzentrisch“ als „mit demselben Zentrum“ und „exzentrisch“ als „nicht mit demselben Zentrum“ und folglich „außerhalb des Zentrums“ stehen im Einklang mit den beiden unterschiedlichen Arten von Hypertrophie, Adaptation oder Remodeling, die beim Herzmuskel beobachtet werden (2, 18, 19, 45). Nach konzentrischer oder exzentrischer Hypertrophie, Adaptation oder Remodeling des Herzmuskels wird das gesamte Herz unter konzentrischen oder exzentrischen Bedingungen kontrahiert. Wenn konzentrisch und exzentrisch angemessen für den Zustand des Herzens verwendet werden, machen die Begriffe keinen Sinn, wenn sie auf Kontraktionen von Herz- oder Skelettmuskeln angewandt werden.

Ich danke meinen Kollegen und Mitarbeitern Susan V. Brooks und Dennis R. Claflin für ihre umfangreichen Beiträge, gründlichen, weitreichenden Diskussionen und unzähligen Lesungen des Manuskripts über viele Jahre hinweg. Gordon S. Lynch, jetzt an der Universität von Melbourne, Australien, war während seiner 2,5-jährigen Tätigkeit im Labor und darüber hinaus ein begeisterter Diskutant und lieferte außerdem wichtige Lehrbuchreferenzen über exzentrische Kontraktionen (27, 29, 44). Carol S. Davis half mit unschätzbaren Bibliotheks- und Med-Line-Recherchen für die breite Palette von Referenzen.

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