Joseph G. Dubrovsky und Gretchen B. North

Einführung Struktur

Primärstruktur Sekundärstruktur Wurzeltypen Entwicklung und Wachstum Unbestimmtes Wurzelwachstum Bestimmtes Wurzelwachstum Seitliche Wurzelentwicklung Entwicklung des Wurzelsystems Anpassungen an Wüsten und andere trockene Umgebungen Wurzelverteilung im Boden Umwelt Auswirkungen auf die Wurzelentwicklung Entwicklungsanpassungen Wasser- und Mineralienaufnahme Hydraulische Leitfähigkeit der Wurzeln Mineralienaufnahme

Mykorrhiza- und Bakterienassoziationen Kohlenstoffbeziehungen Schlussfolgerungen und Zukunftsaussichten Literaturhinweise

Einleitung

Von den ersten Momenten des Lebenszyklus einer Pflanze an, einschließlich der Keimung, sind Wurzeln für die Wasseraufnahme, den Mineralienerwerb und die Verankerung der Pflanze unerlässlich. Diese Funktionen sind für Kakteen besonders wichtig, da sowohl Wüstenarten als auch Epiphyten aus der Familie der Kakteengewächse mit begrenzten und variablen Bodenressourcen, starken Winden und häufig felsigen oder sandigen Lebensräumen konfrontiert sind. Ziel dieses Kapitels ist es, einen Überblick über die Literatur zur Wurzelbiologie von Kakteen zu geben und einige neuere Erkenntnisse zu präsentieren. Zunächst werden die Struktur, das Wachstum und die Entwicklung der Wurzeln betrachtet, dann werden die strukturellen und entwicklungsbedingten Anpassungen an austrocknende Umgebungen wie Wüsten und tropische Baumkronen analysiert, und schließlich werden die Funktionen der Wurzeln als Organe der Wasser- und Mineralienaufnahme untersucht.

Struktur

Kakteenwurzeln sind in ihrer Struktur weniger stark spezialisiert als Kakteensprossen. Dennoch sind die strukturellen Eigenschaften der Wurzeln von grundlegender Bedeutung für die Fähigkeit der Kakteen, Wasser und Nährstoffe schnell aufzunehmen und Trockenheit zu ertragen und sich davon zu erholen. Das Verständnis der Beziehung zwischen Wurzelstruktur und -funktion ist entscheidend dafür, wie Kakteen in der Lage sind, einige der trockensten und nährstoffärmsten Lebensräume der Erde zu besiedeln.

Primärstruktur

Während der Embryogenese wird eine embryonale Wurzel, oder Radicula, gebildet. Bei den meisten Kakteenarten ist die Keimwurzel relativ klein; bei Echinocactusplatyacanthus zum Beispiel ist die Keimwurzel 320 pm lang mit einer kompakten Wurzelkappe aus vier Zellschichten, die die Spitze bedeckt (Lux et al. 1995). Ebenso ist eine kleine Wurzel ein typisches Merkmal von Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960) und Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). Bei S. gummosus und Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus beginnt die meristematische Aktivität an der Wurzelspitze etwa 12 Stunden nach dem Austritt der Wurzel aus der Samenschale (Dubrovsky 1997b). Infolge der Aktivität im Wurzelspitzenmeristem wachsen die Wurzeln in die Länge, und es werden die primären Wurzelgewebe gebildet (Esau 1977). Die Organisation des Wurzelspitzenmeristems wurde für Opuntia basilaris ausführlich analysiert (Freeman 1969) und für einige andere Arten illustriert. Die Wurzeln der meisten Kakteen scheinen eine geschlossene apikale Organisation aufzuweisen, bei der jedes Gewebe bis zu den Ausgangszellen an der Spitze zurückverfolgt werden kann, wie dies bei O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979) und E. platyacanthus (Lux et al. 1995) der Fall ist.

Die im Hinblick auf die Wurzelentwicklung und -struktur wahrscheinlich am besten untersuchte Art ist O. ficus-indica. Das radiale Muster der primären Wurzelstruktur von O. ficus-indica unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der meisten anderen zweikeimblättrigen Arten (North und Nobel 1996). Bei dieser Art besteht das äußere Gewebe – die Epidermis – aus kompakten Zellen, von denen einige Wurzelhaare bilden (Abb. 3.1A). Unter der Epidermis liegt der kortikale Gewebekomplex, der die Hypodermis (die äußerste kortikale Schicht), die eigentliche Rinde und die Endodermis (die innerste kortikale Zellschicht) umfasst. Der Gewebekomplex, der sich von der Endodermis nach innen erstreckt, ist der Gefäßzylinder. Er besteht aus einem zwei- oder dreizelligen Perizykel und dem Gefäßsystem, das sich aus dem Xylem, dem Phloem und dem Gefäßparenchym zusammensetzt. Das Wurzelgefäßsystem ist polyarchisch, in der Regel mit fünf bis sieben Xylem-Polen bei Zylindropuntien (Hamilton 1970) und mit vier bis acht Xylem-Polen bei Platyopuntien (Freeman 1969). Das Mark besteht aus Parenchymzellen, wie bei O. basilaris

(Freeman 1969). Gelegentlich finden sich Schleimzellen in der Primärwurzel (Hamilton 1970).

Die Differenzierung des Primärgewebes beginnt bald nach dem Ende der Zellteilung im Meristem. Bei O. basilaris ist das Pro-Tophloem zum ersten Mal 340 pm von der Wurzelkappe-Wurzelkörper-Verbindung entfernt sichtbar; das Protoxylem ist zum ersten Mal 500 pm sichtbar und ist bei 1400 pm vollständig differenziert. Casparsche Streifen in der Endodermis treten 500 pm von der Kreuzung entfernt auf. Das Metaxylem beginnt sich 4 bis 5 Tage nach der Keimung an der Basis der Übergangszone (Region zwischen Wurzel und Hypokotyl) zu entwickeln und ist später 1,2 mm von der Wurzelspitze entfernt zu finden (Freeman 1969). Die Entwicklung des Primärgewebes verläuft ungewöhnlich schnell, denn bereits 6 Tage nach der Keimung beginnen die Zellen des Perizykels mit der Bildung des Periderms (Freeman 1969), das das erste Sekundärgewebe ist, das sich in Platyopuntia-Wurzeln entwickelt.

Sekundärstruktur

Für O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes und zwei epiphytischen Kakteen, Epiphyllum phyllanthus und Rhipsalis baccifera, sind die Peridermschichten (radial abgeflachte Zellen knapp außerhalb des Perizykels) bei jungen Wurzeln etwa 150 bis 200 mm von der Wurzelspitze entfernt gut entwickelt. Selbst junge Sämlinge von Zylindropuntien haben Wurzeln mit mehreren korkigen (suberisierten) Schichten (Hamilton 1970). Diese Schichten sind bei Wurzeln, die unter Trockenheit gelitten haben, näher an der Wurzelspitze zahlreicher und stärker verkalkt als bei Wurzeln von gut bewässerten Pflanzen (North und Nobel 1992). Im hinteren Bereich der Wurzelspitze, in Regionen, die etwa 2 bis 4 Monate alt sind, stirbt die äußere Rinde des Periderms ab und wird abgestoßen (Abb. 3.1B), ein Prozess, der auch durch Bodentrocknung beschleunigt wird. Später in der Entwicklung werden auch die äußersten Schichten des Periderms abgestoßen, da sich der Gefäßzylinder durch sekundäres Wachstum vergrößert. Bei dem Epiphyten R. baccifera öffnen sich radiale Risse in den äußeren kupferhaltigen Schichten des Periderms, wenn die Wurzeln bei der Wiederbewässerung nach einer Trockenheit anschwellen, wodurch die Wasseraufnahme verbessert wird (North und Nobel 1994).

Im Gefäßzylinder der meisten Kakteenwurzeln entstehen durch sekundäres Wachstum keilförmige Bereiche mit Gefäßen und Fasern, die durch Parenchymstrahlen getrennt sind (Abb. 3.1C). Bei mehreren Arten, darunter Platyopuntien wie O. ficus-indica, entwickeln sich in den Parenchymstrahlen große Schleimzellen, die möglicherweise die Wasserverhältnisse innerhalb des Gefäßzylinders regulieren (Preston 1901b; Gibson 1973; North und Nobel 1992; Loza-Cornejo und Terrazas 1996). Weitere Merkmale des Parenchyms im sekundären Xylem können das Auftreten von Kalziumoxalatkristallen (Abb. 3.1D), die Speicherung von Stärke und die Entwicklung von Sukkulenz sein. In Bezug auf die Xylemgefäße selbst führt das sekundäre Wachstum zu einer fast

Abbildung 3.1. Mediane Querschnitte von (A) einer 1 Monat alten Wurzel von Opuntia ficus-indica, die primäres Wurzelgewebe zeigt; (B) einer 3 Monate alten Wurzel von Epiphyllum phyllanthus, bei der sich die Rinde vom Periderm trennt; (C) einer 3 Monate alten Wurzel von O. ficus-indica, die sekundäres Wachstum zeigt; und (D) einer 5 Monate alten Wurzel von Rhipsalis baccifera, mit Pfeil, der einen Kalziumoxalatkristall anzeigt. Die dargestellten Zelltypen sind Epidermis (ep), Hypodermis (h), Kortex (c), Endodermis (en), Perizykel (p), Periderm (per) und Xylem (x). Skalenbalken: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Abbildung 3.1. Mediane Querschnitte von (A) einer 1 Monat alten Wurzel von Opuntia ficus-indica, die primäres Wurzelgewebe zeigt; (B) einer 3 Monate alten Wurzel von Epiphyllum phyllanthus, bei der sich die Rinde vom Periderm trennt; (C) einer 3 Monate alten Wurzel von O. ficus-indica, die sekundäres Wachstum zeigt; und (D) einer 5 Monate alten Wurzel von Rhipsalis baccifera, mit Pfeil, der einen Kalziumoxalatkristall anzeigt. Die dargestellten Zelltypen sind Epidermis (ep), Hypodermis (h), Kortex (c), Endodermis (en), Perizykel (p), Periderm (per) und Xylem (x). Skalenbalken: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Der mittlere Gefäßdurchmesser von O. ficus-indica und F7 acanthodes hat sich verdreifacht, die Gefäßanzahl hat sich im Laufe von 12 Monaten Wachstum versieben- bis verzehnfacht (North und Nobel 1992). Bei den Epiphyten E. phyllanthus und R. bac-cifera nimmt der mittlere Gefäßdurchmesser während der dreimonatigen Wachstumsphase nur geringfügig zu, aber die Gefäßanzahl verzehnfacht sich ebenfalls (North und Nobel 1994). Diese Zunahme des Gefäßdurchmessers und der Gefäßanzahl geht mit einer starken Zunahme des Wassertransports im Xylem einher (North und Nobel 1992, 1994).

Wurzeltypen

Die verschiedenen Wurzeltypen können nach ihrem Entwicklungsursprung klassifiziert werden. Zum Beispiel wird eine Wurzel, die sich aus der embryonalen Keimwurzel entwickelt, als Primärwurzel bezeichnet. Später, wenn die Primärwurzel eine bestimmte Länge erreicht hat, werden Seitenwurzeln gebildet. Jede Wurzel, die sich auf einer anderen Wurzel bildet, wird als Seitenwurzel bezeichnet. Wenn sich eine Wurzel an einem anderen Organ als einer Wurzel bildet, wird sie als Adventivwurzel bezeichnet. Die Kladodien von O. ficus-indica bilden leicht Adventivwurzeln an oder in der Nähe von Areolen (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), was auf eine lokale Aktivität im Gefäßkambium hinweist (Villalobos 1995). Bei Pereskia können Adventivwurzeln an Blattstielen gebildet werden (Carvalho et al. 1989). Adventivwurzeln bilden sich an den Stämmen vieler niederliegender, niederliegender und epiphytischer Kakteen, von denen die meisten keine verlängerten Primärwurzeln entwickeln (Gibson und Nobel 1986). Die Verwurzelung abgefallener Stammabschnitte ermöglicht es Wüstenarten wie O. bigelovii, sich vegetativ fortzupflanzen, und die größere Wasserspeicherkapazität solcher bewurzelter Abschnitte gewährleistet eine größere Dürretoleranz als bei viel kleineren Sämlingen. Bei epiphytischen Kakteen kann die Adventivwurzel entlang der Stämme die Verankerung in der Baumkrone verbessern und es abgetrennten Stammsegmenten ermöglichen, dort Wurzeln zu schlagen, wo sie auf den Wirtspflanzen landen (Andrade und Nobel 1997). Die Fähigkeit, Adventivwurzeln zu bilden, ist auch für die klonale Vermehrung von O. ficus-indica und anderen agronomischen Arten nützlich (Le Houérou 1996).

Kaktuswurzeln können auch nach ihrer Funktion und Position innerhalb eines Wurzelsystems klassifiziert werden. Vor einem Jahrhundert definierte Carleton Preston von der Harvard University bei verschiedenen Kakteenarten zwischen verankernden und absorbierenden Wurzeln und stellte einige anatomische Unterschiede zwischen diesen Wurzeltypen fest, die vor allem mit der Dicke des Gefäßzylinders zusammenhängen (Preston 1900, 1901b). William Cannon vom Desert Botanical Laboratory verwendete ebenfalls diese Begriffe und erklärte, dass Verankerungswurzeln sein können: (1) vertikal ausgerichtete, tief eindringende Pfahlwurzeln; oder (2) horizontal ausgerichtete Stützwurzeln (Cannon 1911). Cannon unterteilte absorbierende Wurzeln in zwei Kategorien: (1) seilartige Wurzeln und (2) fadenförmige, relativ dünne Wurzeln (Cannon 1911). Diese funktionelle, beschreibende Klassifizierung ist nicht absolut, da jeder Wurzeltyp mehrere Funktionen gleichzeitig haben kann (Preston 1900; Cannon 1911).

Zwei weitere Wurzeltypen mit morphologischen Modifikationen sind sukkulente Wurzeln und knollige Speicherwurzeln, die jeweils einige Merkmale der anderen aufweisen können. Cannon (1911) berichtete über fleischige Wurzeln bei O. vivípara und erkannte erstmals die Fähigkeit der Wurzeln einiger Kakteenarten, Wasser zu speichern. Dicke sukkulente Wurzeln (die gelegentlich die Hypokotyl-Wurzel-Übergangszone einschließen) finden sich bei kleinen Kakteen wie Ariocarpus (Britton und Rose 1963; Bravo-Hollis und Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton und Rose 1963) und Lophophora (Nobel 1994). Bei dem Säulenkaktus Pachycereuspringlei kann die fleischige Pfahlwurzel in der Nähe der Basis 18 cm dick sein (J. G. Dubrovsky, unveröffentlichte Beobachtungen). Sukkulenz entwickelt sich im sekundären Xylem von Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus und Tephrocactus russellii sowie im kortikalen Grundgewebe von Neoevansia diguetii und Peniocereus greggii (Gibson 1978). Im Allgemeinen ist die Wasserspeicherkapazität (Kapazität) von Kakteenwurzeln im Vergleich zu Sprossen relativ gering (Nobel 1996). Bei sukkulenten Wurzeln ist die Kapazität jedoch größer als bei nicht-sukkulenten Wurzeln und kann mit der des wasserspeichernden Parenchyms in Stämmen vergleichbar sein. Das wasserspeichernde Gewebe in sukkulenten Wurzeln ist in der Lage, ein hohes Maß an Austrocknung ohne irreversible Schäden zu überstehen, und kann auch dazu beitragen, Wasserverluste zu verhindern und die Wurzelschrumpfung während der Trockenheit zu verringern.

Neben der Wasserspeicherung akkumulieren Kakteenwurzeln häufig auch Stärke. Um die Stärkereserven unterzubringen, weisen die Wurzeln einiger Arten eine besondere Morphologie auf. Charakteristisch für Kakteen, die Geophyten sind, ist eine relativ große, unterirdische Speicherwurzel, aus der sich oberirdische Jahrestriebe entwickeln, die bei Trockenheit verschrumpeln und absterben und sich im folgenden Jahr, wenn Wasser zur Verfügung steht, regenerieren (Gibson 1978; Gibson und Nobel 1986). Typische Geophyten in Nordamerika sind Arten von Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus und Wilcoxia und in Südamerika Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Knollenwurzeln von Wilcoxia poselgeri und W. tamaulipensis zeichnen sich durch stärkespeicherndes Parenchym aus, vor allem in der Rinde, zusammen mit Schleimzellen im Mark, in der Rinde und im Gefäßgewebekomplex (Loza-Cornejo und Terrazas 1996). Knollenwurzeln können beträchtlich sein, z. B. die von Peniocereus greggii mit einem Durchmesser von bis zu 60 cm, einer Länge von 15 bis 20 cm und einem Gewicht von 27 bis 56 kg (Britton und Rose 1963). Auch Nicht-Geophyten können eine oder einige wenige knollige oder knollenartige Wurzeln entwickeln. Gruppen von knollenartigen Wurzeln mit einem Durchmesser von 1 bis 2,5 cm kommen bei O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae und O. reflexispina vor (Felger und Moser 1985). Einzelne knollenartige Pfahlwurzeln kommen bei anderen nicht-geophytischen Arten vor, wie Ancistrocactus megarhizus (Britton und Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis und Sanchez-Mejorada 1978) und T subter-raneus (Higgins 1948).

Ein weiterer spezialisierter Wurzeltyp – Luftwurzeln – wird von Wüstenkakteen selten gebildet. Allerdings können Luftwurzeln bei S. gummosus in der Sonoran-Wüste auftreten (Dubrovsky 1999). Diese Art hat herabhängende Stämme, die Adventivwurzeln bilden, wenn die Zweige den Boden berühren. Luftwurzeln können sich vor dem Bodenkontakt am unteren Teil des konvexen Stammes oder an anderen Teilen des Stammes entwickeln (Abb. 3.2). Diese Wurzeln sind kurz, sukkulent und manchmal stark verzweigt, mit sekundärem Wachstum, und können einen Durchmesser von 3 bis 4 mm oder mehr haben (Dubrovsky 1999). Eine mögliche Rolle dieser Wurzeln bei der Taubildung muss noch untersucht werden. Unter Gewächshausbedingungen ist O. arenaria auch in der Lage, zahlreiche Luftwurzeln zu bilden (Boke 1979). Bei epiphytischen und kletternden Arten ist die Entwicklung von Luftwurzeln ein häufiges Phänomen, wie bei Pflanzen aus den Gattungen Epiphyllum, Hylocereus und Selenicereus (Bravo-Hollis und Sánchez-Mejorada 1978).

Wurzelsysteme können aus mehreren verschiedenen Wurzeltypen und in vielen Kombinationen zusammengesetzt sein. Dennoch werden drei grundlegende morphologische Muster von Wurzelsystemen erkannt

Abbildung 3.2. Luftwurzeln am Spross von Stenocereus gummosus in der Sonoran-Wüste.

(Cannon 1911; Gibson und Nobel 1986). Der erste Typ besteht aus einer Pfahlwurzel mit wenigen oder keinen Seitenwurzeln, wie bei Geophyten und Arten mit sukkulenten Wurzeln, wie bei den Gattungen Lobivia und Lophophora (Gibson und Nobel 1986). Der zweite Typ des Wurzelsystems besteht aus einer Pfahlwurzel und horizontalen, unterirdischen Seitenwurzeln und/oder Adventivwurzeln, wie sie bei den meisten Säulenkakteen und Ferocactus-Arten vorkommen (Cannon 1911; Gibson und Nobel 1986). Der dritte Typ hat keine Pfahlwurzel und besteht aus unterschiedlich langen Wurzeln, wobei kleine Arten dazu neigen, zahlreiche verzweigte Wurzeln direkt unter dem Spross zu haben, und größere Arten dazu neigen, lange unterirdische Wurzeln zu haben, die sich über eine gewisse Länge vom Spross weg erstrecken, wie es bei mehreren Opuntia-Arten der Fall ist (Gibson und Nobel 1986).

Entwicklung und Wachstum

Wurzelentwicklung und -wachstum sind wichtig, sowohl in den frühen Stadien des Lebenszyklus einer Pflanze (insbesondere für die Etablierung von Sämlingen) als auch später, wenn das fortgesetzte Wachstum der Triebe erfordert, dass die Wurzeln in neue Gebiete eindringen, um Wasser und Nährstoffe zu erhalten. Die Vergrößerung der Wurzeloberfläche ist das Ergebnis von zwei Prozessen: (1) die Wurzelverlängerung, die eine Zellproduktion durch das Wurzelspitzenmeristem beinhaltet, und (2) die Wurzelverzweigung oder die Bildung von Seitenwurzeln. Die Zellen des Wurzelspitzenmeristems können sich für einen unbestimmten Zeitraum vermehren und ein unbestimmtes Wachstum aufweisen, oder sie können diese Fähigkeit nach einem begrenzten Zeitraum verlieren und ein bestimmtes Wachstum aufweisen. Der Umfang und das Muster der Wurzelverzweigung hängt zum Teil davon ab, ob die Hauptwurzeln durch unbestimmtes oder bestimmtes Wachstum gekennzeichnet sind.

Unbestimmtes Wurzelwachstum

Unbestimmtes Wurzelwachstum ist bei den meisten Blütenpflanzen, einschließlich Kakteen, üblich. Zum Beispiel sind die Adventivwurzeln von Opuntia ficus-indica durch unbestimmtes Wachstum gekennzeichnet, da die Zellproduktion des Wurzelapikalmeristems über einen relativ langen Zeitraum anhält. Die Spitzen der Hauptwurzeln von O. ficus-indica sterben im Allgemeinen nach einigen Monaten des Wachstums ab, wobei das Absterben in trockenem Boden schneller erfolgt als in feuchtem Boden (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, unveröffentlichte Beobachtungen). Durch die Analyse der Zelllängen entlang der Wurzel lassen sich bei O. ficus-indica drei Hauptwurzelzonen bestimmen: (1) der Meristem (wo die Zellen relativ klein sind und sich im Zellteilungszyklus befinden), (2) die Dehnungszone (wo die Zellen beginnen und ihre schnelle Dehnung fast abschließen) und (3) die Differenzierungszone (wo die Zellen ihre Dehnung abschließen und beginnen, bestimmte Gewebemerkmale zu erwerben). Das Wurzelmeristem einer Hauptwurzel von O. ficus-indica ist relativ groß – durchschnittlich 1,1 mm lang – und besteht aus 82 Rindenzellen in einem Zellverband (Dubrovsky et al. 1998b), vergleichbar mit dem Wurzelmeristem der meisten Kulturpflanzen. Der wachsende Teil der Wurzel (das Meristem und die Dehnungszone) ist bei dieser Art 5 bis 7 mm lang. Die Primärwurzel einer Art aus der Sonoran-Wüste, Pachycereus pringlei, weist nur ein unbestimmtes Wachstum auf

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