Der zervikal-dorsale Übergang bei Plesiosauriern

Die erstmalige Identifizierung diskreter Wirbelmorphotypen innerhalb des Axialskeletts der Plesiosaurier wird häufig Harry Govier Seeley zugeschrieben, der 1874 formell das Vorhandensein einer Übergangssequenz feststellte, die als „pectorals“ bezeichnet wird und die Position der seitlichen Rippenfacette vom Zentralkörper nach oben über die neurozentrale Naht und auf den Querfortsatz des Neuralbogens abstuft. Diese nachweisbare strukturelle und nomenklatorische Unterteilung wurde seither in fast allen Publikationen zur Osteologie der Plesiosaurier übernommen. Doch trotz der allgegenwärtigen Verwendung schlug Carpenter (: S. 150) vor, den Begriff aufzugeben, weil Wirbel, die eine „Rippenfacette über die Zentrums-Nervenbogen-Naht“ und „einköpfige Rippen“ aufweisen, in der Brustregion lebender Lepidosaurier nicht in ähnlicher Weise differenziert worden waren (Carpenter zitierte Hoffstetter und Gasc für ein unterstützendes Beispiel dieses Zustands bei Sphenodon). Carpenter stellte außerdem fest: „Es scheint sinnlos und nachteilig zu sein, Plesiosaurier zu unterscheiden“ und „diesem Merkmal phyletisch übermäßiges Gewicht beizumessen“. Sicherlich war die beschreibende Anerkennung der Pectoralreihe bei den Plesiosauriern in der Vergangenheit nicht universell, da einige Forscher sie uneinheitlich, nur informell oder gar nicht berücksichtigten. Auch bei den basalen Sauropterygiern wurden die Brustwirbel in der Regel nicht unterschieden (siehe Übersicht), obwohl, wie Lin und Rieppel (: S. 9) anmerken, der Übergang zwischen der zervikalen und dorsalen Abfolge bei Reptilien im Allgemeinen unklar ist (wie Carpenter zitierten diese Autoren Hoffstetter und Gasc als Beleg). Nichtsdestotrotz kann „der Übergang von doppelköpfigen Halsrippen zu einköpfigen Rückenrippen als Markierung zur Unterscheidung der beiden Regionen verwendet werden“ – zumindest in den Fällen, in denen eine offensichtliche disjunkte Transformation stattfindet (siehe für ein Negativbeispiel). In den Fällen, in denen dies nicht offensichtlich ist, wurde die dorsale Region als „beginnend mit dem Wirbel, an dem der Brustgürtel befestigt ist“ bezeichnet. Diese Definition ist jedoch für Plesiosaurier problematisch, da der Pectoralgürtel ventral liegt und keine nachvollziehbare Verbindung mit der Wirbelsäule hat. Romer berichtet, dass das „hintere Ende der Serie“ bei den Nothosauriern (basale Eusauropterygier sensu ) „Übergangssegmente“ besaß, in denen die Diapophyse („obere Gelenkfläche“ sensu ) nach und nach in den Neuralbogen überging, während die Parapophyse entweder mit der Diapophyse verschmolz oder verschwand. Carpenter (: S. 150) wies jedoch darauf hin, dass weder Carroll noch Storrs den Begriff „pectorals“ verwendeten, um diese Zwischenmorphologie zu definieren. Paradoxerweise diskutierte Carroll jedoch nie über Unterteilungen innerhalb der Wirbelsäule der Nothosaurier, und Storrs (: S. 22) verwendete „pectoral“ (mit einem Kommentar zu seiner gelegentlich zweideutigen Anwendung), um die „Übergangsposition“ des Querfortsatzes am „Wirbel 19″ von Corvosaurus zu beschreiben. Sues bezog sich auch speziell auf die Pectorale bei den Pistosauroiden, den nächsten Verwandten der Plesiosaurier, und bezeichnete sie als diejenigen Wirbel, bei denen die funktionellen Rippenfacetten sowohl vom Neuralbogen als auch vom Zentrum getragen werden. Dies unterschied die Brustwirbel abwechselnd von den letzten Halswirbeln, bei denen die Parapophysen noch getrennt waren, und den ersten Rückenwirbeln, die durch die vollständige Entfernung der Rippenfacette bis zum Querfortsatz des Neuralbogens gekennzeichnet waren (: S. 119). Dalla Vecchia erkannte dementsprechend die Brustwirbel der Pistosauroiden (unter ausdrücklicher Ablehnung der Meinung von Carpenter) an ihrer einzigen Rippenfacette, die die neurozentral gelegene Naht durchtrennt. Er stellte außerdem fest, dass der Querfortsatz der nachfolgenden Rückenwirbel eine Verbindung mit dem Zentrum enthielt (Zitat: „Der Querfortsatz wird größtenteils oder vollständig durch den Neuralbogen gebildet“ : S. 212). Man beachte, dass dies der Lage nach immer noch die gesamte Rippenfacette beherbergen sollte. Im Gegensatz dazu waren Sander et al. nicht in der Lage, bei Augustasaurus (dem unmittelbaren Schwestertaxon von Plesiosauria ) diskrete Brustwirbel zu lokalisieren, und ordneten diese Wirbel daher den Rückenwirbeln auf der Grundlage ihrer einzelnen Rippengelenke zu. Sato et al. (: p. 183) hingegen ordneten die Brustwirbel des am vollständigsten bekannten basalen Pistosauroiden, Yunguisaurus, der Halswirbelsäule zu, obwohl diese Komponente des Skeletts beim Holotyp „verdeckt“ und nur bei einem anderen veröffentlichten Exemplar in ventraler Ansicht sichtbar war (: p. 4); die zervikale Sequenz in diesem letzteren Fossil wurde identifiziert als „die ventrale Kante der Rippenfacette, die sich bis zum 50. Wirbel auf dem Zentrum befindet, aber im 51. Wirbel unklar ist, und der gesamte Facettenneuralbogen ab dem 52. Wirbel“.

Die Abgrenzung der „Pectoralen“ als eigenständiger Wirbelmorphotyp hat in der Plesiosaurier-Phylogenetik erhebliche Verwirrung gestiftet. Vor allem hat sie zu Unklarheiten bei den Statusbezeichnungen für die Anzahl der Hals- und Rückenwirbel sowie für die Gesamtlänge des Halses geführt. So erklärte O’Keefe (: S. 49, Merkmal 111), dass seine Werte für die Halswirbelanzahl die Brustwirbel ausschlossen, deren Rippengelenke nicht ausschließlich aus dem Zentralkörper stammen. Druckenmiller und Russell (: S. 52, Z. 99) hingegen vermieden es, die Brustwirbel in ihre Halswirbelzahl einzubeziehen, sondern bezeichneten sie stattdessen als Rückenwirbel, und verwendeten eine quantitative Kodierung, die empfindlich auf geringfügige Änderungen des Einheitswertes reagierte, da sie jeder numerischen Unterteilung separate Zustände zuordnete (d. h. eine Zunahme um nur einen Wirbel konnte die Punktzahl erheblich verändern). Dies wirkte sich auf ihre qualitative Kodierung der relativen Halslänge aus (: S. 53, Merkmal 100) – als „länger (0) oder kürzer (1) als der Rumpf“, was offensichtlich die Brustwirbel einschloss, aber die Brustwirbel aus der dorsalen Reihe ausschloss; dies, obwohl der „Rumpf“ („truncus“ sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) die gesamte axiale Säule (einschließlich der Sakralregion) abzüglich des Halses (ohne Brustwirbelregion) und des Schwanzes umfasst. Ketchum und Benson (: Anhang 3, S. 21, Merkmal 118) haben dagegen die Brustwirbel wieder in ihre Halswirbelzählung aufgenommen und die Halslänge als teilweise abhängig von diesem Merkmal betrachtet (: Anhang 3, Merkmal X66). Sie stellten auch fest, dass eine meristische Zunahme der Halswirbelanzahl an ihrem Baumknoten rekonstruiert wurde, der Elasmosauridae, Cryptocleididae und Plesiosauridae vereinigt (: S. 385). In jüngster Zeit haben Benson und Druckenmiller eine willkürliche Unterteilung sowohl der Halswirbelsäule (: Anhang 2, Merkmal 152) als auch der Rückensäule (: Anhang 2, Merkmal 179) in Untergruppen von jeweils zwei bis 15 Wirbeln vorgenommen und die „dorsalisierte“ Rippenmorphologie zusammen mit der „Lage der Wirbel im Verhältnis zum Brustgürtel“ zur Identifizierung der Halswirbelserie verwendet. Es wurde jedoch nicht spezifiziert, wie die taphonomische Verschiebung des Brustgürtels berücksichtigt wurde, und wenn die Brustwirbel exartikuliert waren, wurden sie vermutlich in die dorsale Serie integriert, unabhängig von ihrer ursprünglichen Lebensposition. Darüber hinaus wurden die Brustwirbel dann auch separat über ein eigenes, qualitativ bewertetes (und voneinander abhängiges) Merkmal analysiert (: Anhang 2, Merkmal 180), das sich auf eine frühere Schlussfolgerung stützte, dass die Brustwirbelsequenz durch die Rippenfacette identifiziert werden kann, die „Teile sowohl des Zentrums als auch des Neuralbogens“ (sensu ) umfasst, und dass diese „in verschiedenen Taxa Teil der kaudalen zervikalen oder kranialen dorsalen Serie sein kann“.

Um diesen scheinbar willkürlichen Neudefinitionen und der unserer Meinung nach unbedachten Missachtung eines seit langem bestehenden, morphologisch korrekten Ausdrucks zur Beschreibung eines phylogenetisch bedeutsamen Merkmals entgegenzuwirken, schlagen wir die Wiedereinführung von „pectoral“ in den terminologischen Standardgebrauch als die korrekteste und bequemste Lösung vor. Carpenters ursprüngliche Kritik, dass der Begriff „sinnlos und nachteilig“ sei, weil er nicht auf Lepidosaurier angewandt wurde, ist überflüssig, da Plesiosauria sowohl unabhängig voneinander divergent als auch einstimmig monophyletisch ist, , , , , , und somit eine eigene Reihe von eindeutig abgeleiteten Merkmalen mit erkennbaren Zwischenzuständen in den Vorfahrenlinien (z. B. Nothosaurier und Pistosauroide, , , ) aufweist. Der Erwerb und die evolutionäre Veränderung einer diskreten pektoralen Serie innerhalb der präsakralen Wirbelsäule ist daher nachweislich evident (siehe Abb. 3) und im Wesentlichen unstrittig, während das Problem der praktischen Definition in Bezug auf den zervikalen-dorsalen Übergang besteht. Carpenter’s (: p. 150) bezeichnet den letzten Halswirbel wörtlich als „den Wirbel, bei dem sich die Rippenfacette (gebildet durch die kombinierte Diapophyse und Parapophyse) über die Zentrums-Nervenbogen-Grenze erstreckt“ und „nahe der Basis des Neuralkanals“ liegt, und der erste Dorsalwirbel als „der Wirbel, bei dem die Rippenfacette über der Naht zwischen Neuralbogen und Zentrum liegt“, sind sowohl unzureichend als auch kontraintuitiv, da mehrere aufeinanderfolgende Wirbel innerhalb der Pectoralreihe diesen Definitionen entsprechen könnten (z. B.z. B. könnte der zervikale Terminus als Teil der kranialen Dorsalregion interpretiert werden, oder der erste Dorsalwirbel könnte fälschlicherweise als zervikal interpretiert werden, weil die Rippenfacette die Neurozentralnaht „überlagert“). Die empfohlene Verwendung der Basis des Neuralkanals als stellvertretende Landmarke für die vollständig verschmolzenen Wirbelnähte bei osteologisch reifen Individuen ist ebenfalls problematisch, da der neurozentraler Kontakt bei einigen Taxa weit unter den Pedikel und sogar über die zervikalen Rippen als dünne „Lappen“ reichen kann (z. B. Hauffiosaurus , ). Darüber hinaus stellen wir die Verwendung der Position des Brustgürtels als Bestimmungsfaktor für die Platzierung der Wirbel in Frage, da es keine Möglichkeit gibt, eindeutig festzustellen, ob die appendikulären Elemente in der Lebensposition erhalten sind. Schließlich plädierten Kubo et al. für das Vorhandensein „langer Rippen“ (vermutlich gleichbedeutend mit der Kategorie „dorsalisiert“ von Benson und Druckenmiller) zur Unterscheidung des ersten Dorsals, aber dies ist bei exartikulierten Überresten subjektiv, bei denen vergleichbare Rippenproportionen angenommen werden müssen (wenn sie überhaupt rekonstruiert werden können: z. B.z. B. sind bei ANSP 10081 keine vollständigen Rippen erhalten, ).

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Abbildung 3. Pektoralserie.

A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) und B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Nicht maßstabsgetreu. Abkürzungen. crf = gemeinsame Rippenfacette, dap = Diapophyse, fd = first dorsal, fp = first pectoral, lc = last cervical, pap = Parapophyse, rf = einzelne Rippenfacette, rtp = einzelne Rippenfacette am Querfortsatz.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003

Im Gegensatz zu diesen Vorschlägen empfehlen wir daher eine Rückkehr zur primären Datenquelle – den Brustwirbeln selbst – als Bezeichner des Übergangssegments zwischen den zervikalen und dorsalen Komponenten der Wirbelsäule bei Plesiosauriern. Auf diese Weise wird jede Unklarheit vermieden, die durch Rückschlüsse von disartikulierten und/oder verschobenen Gliedmaßengürtel- und Rippenkomponenten (sensu , ) entsteht, und es wird auch das Potenzial für eine Abhängigkeit von Merkmalen (z. B. ) oder beschreibende Konflikte innerhalb phylogenetischer Bewertungen (z. B. , , , ) beseitigt. Um die Brustwirbel morphologisch zu verdeutlichen, definieren wir sie als drei oder mehr ausgeprägte Wirbel im Bereich des kranialen Vordergliedmaßengürtels, die zwischen der zervikalen und dorsalen Serie liegen. Sie tragen eine funktionelle Rippenfacette, die von der neurozentral gelegenen Naht durchschnitten wird, und werden gemeinsam von der Parapophyse des Zentralkörpers und der Diapophyse des Neuralbogens (unabhängig von der Rippenlänge) gebildet (Abb. 3). Diese Morphologie unterscheidet sich eindeutig von den Standard-Cervicalen, bei denen die funktionelle Rippenfacette ausschließlich vom Centrum getragen wird (unabhängig davon, ob der Neuralbogen ein kleines ventrales „Läppchen“ vorsteht, das die Cervicalrippe leicht überlappt: siehe , ), und den Dorsalen, bei denen das Rippengelenk oberhalb der Neurozentralnaht liegt und funktionell nur vom Querfortsatz des Neuralbogens getragen wird (siehe Abb. 3B).