Isoptera (Termiten)

Isoptera: Die holzfressenden Termiten gehören zur Ordnung Isoptera und leben in großen sozialen Kolonien, die aus Kasten bestehen, die sich in Aussehen und Funktion unterscheiden (Krishna und Weesner, 1969; Ebeling, 1968; Beal et al., 1983). Alle Mitglieder einer bestimmten Kolonie sind Nachkommen eines ursprünglichen Paares. Termiten werden oft mit Ameisen verwechselt und gemeinhin als „weiße Ameisen“ bezeichnet. Termiten unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht von Ameisen, einschließlich Morphologie, Nahrungsquellen und Umweltanforderungen.

Es gibt weltweit über 2000 Termitenarten. Diese Arten sind im Allgemeinen auf Regionen beschränkt, in denen die durchschnittliche Jahrestemperatur 10 °C übersteigt. Diese Zone liegt ungefähr zwischen den Breitengraden 50° Süd und 50° Nord, obwohl sich diese Zonen mit der Erwärmung des Klimas ausweiten (Abb. 2.3). Einige Termiten können ihr Verbreitungsgebiet auch weiter nördlich oder südlich dieser Zonen in beheizten, vom Menschen errichteten Gebäuden ausdehnen (Esenther, 1969). Die Kolonie beginnt in der Regel, wenn sich ein Männchen und ein Weibchen paaren und das Weibchen beginnt, Eier zu legen. Mit der Zeit legt die „Königin“ Eier, aus denen sich Arbeiterinnen entwickeln, die auf Nahrungssuche gehen und die Königin füttern, oder schließlich Soldaten, die die Kolonie bewachen. Eine einzige Formosan-Termitenkolonie kann bis zu 7 Millionen Arbeiterinnen umfassen, was den Termiten das Potenzial gibt, massive Schäden zu verursachen, sobald sie in ein Gebäude eindringen.

Abbildung 2.3. Karte mit den nördlichen Verbreitungsgrenzen der Termiten in den Vereinigten Staaten. (A) Unterirdische Termiten und (B) Trockenholztermiten.

USDA Forest Products Laboratory.

Termiten haben spezifische Umweltanforderungen, einschließlich einer Nahrungsquelle (im Allgemeinen Holz), Sauerstoff und ausreichender Feuchtigkeit. Termiten besiedeln im Allgemeinen das Innere von Holz und sind negativ phototrop. Sie scheinen einen höheren Kohlendioxidgehalt als die Umgebung zu benötigen. Das Holz wird im Hinterdarm von Enzymen zerkaut und verdaut, die von symbiotischen Protozoen und/oder Bakterien freigesetzt werden. Diese Protozoen sind in der frisch geschlüpften Nymphe nicht vorhanden, sondern werden durch den Austausch von Körpersekreten und durch den Verzehr von toten oder sterbenden Mitgliedern der Kolonie übertragen (Moore, 1979). Termiten verwerten in erster Linie die Zellulose im Holz, und die Fäkalpellets enthalten einen hohen Anteil an Lignin. Es wird spekuliert, dass fortgeschrittenere Termitenarten möglicherweise selbst Cellulase produzieren oder in einigen Fällen die von Fäulnispilzen im Holz freigesetzten Cellulase-Enzyme nutzen. Einige Termiten scheinen von den Chemikalien angezogen zu werden, die von einigen Fäulnispilzen produziert werden (Esenther et al., 1961). Pilzartige Termitenlockstoffe könnten bei der Erkennung und Bekämpfung von Termiten nützlich sein.

Termiten benötigen unterschiedlich viel Wasser, um erfolgreiche Kolonien zu bilden. Trockentermiten, so genannt wegen ihrer Fähigkeit, trockenes Holz (<13% Wassergehalt) anzugreifen, beziehen ihren Wasserbedarf aus dem Holz und sind sehr effizient bei der Nutzung von Wasser. Feuchtholz- und unterirdische Termiten benötigen mehr Wasser und dringen in Holz ein, das ständig feucht ist und in der Regel Bodenkontakt hat. Einige Termitenarten bauen auch irdene Röhren, die das Holz über dem Boden mit dem Erdreich verbinden. Die feuchte Luft in diesen Röhren kommt mit dem Holz über dem Boden in Kontakt und erhöht dessen Feuchtigkeitsgehalt. Die Termiten nutzen diese Röhren auch, um feuchte Erde zum darüber liegenden Holz zu transportieren und es so leichter anzugreifen.

Die Mehrheit der unterirdischen Termiten von wirtschaftlicher Bedeutung in den Vereinigten Staaten sind Arten der Gattung Reticulitermes. Wie ihr Name schon sagt, bauen unterirdische Termiten ihre Nester im Boden, obwohl sie auch in extrem feuchtem Holz ohne Bodenkontakt überleben können. Diese Termiten befallen holzige Abfälle im Boden und dringen durch direkten Bodenkontakt in Holzstrukturen ein. Unterirdische Termiten bauen auch Erdröhren über Mauerwerk oder Betonfundamenten, um Holz oberhalb des Bodens zu erreichen (Abb. 2.4). Zunächst kauen und verdauen die Termitenarbeiter das weniger dichte Frühjahrsholz und lassen das Sommerholz stehen, es sei denn, sie sind gezwungen, dieses Holz später zu nutzen (Behr et al., 1972). Während sie das Holz durchkauen und durchtunneln, lagern die Termitenarbeiter kleine Mengen an Erde und Fäkalien im Holz ab, was dem beschädigten Holz ein charakteristisches „schmutziges“ Aussehen verleiht. Die in Nordamerika am häufigsten vorkommende unterirdische Termite ist Reticulitermes flavipes, aber es gibt noch eine Reihe anderer Arten dieser Gattung, die im ganzen Land vorkommen. Eine gut etablierte Kolonie kann bis zu einer Million Arbeiterinnen umfassen. Neben R. flavipes wurde auch die Formosan-Termite, Coptotermes formosanus, aus Asien in die Vereinigten Staaten eingeschleppt. Sie ist auf den meisten Hawaii-Inseln sowie an der Golfküste und im äußersten Süden Kaliforniens verbreitet. Formosan-Termiten zeichnen sich durch eine schnelle Fressrate, eine große Koloniegröße und eine offensichtliche Toleranz gegenüber vielen gängigen Holzschutzmitteln aus. Formosan-Termitennester lassen sich von unterirdischen Termiten durch das Vorhandensein eines extrem haltbaren Sekrets namens „Pappe“ unterscheiden (Abb. 2.5). Es werden große Anstrengungen unternommen, um die Ausbreitung dieses Insekts in den wenigen Gebieten, in denen es sich etabliert hat, einzudämmen. Glücklicherweise scheint sein Verbreitungsgebiet auf wärmere Klimazonen beschränkt zu sein.

Abbildung 2.4. Flecken- und Tunnelschäden (Nadellochgalerien) in Weichahornholz, verursacht durch den Befall von Ambrosiakäfern (Trypodendron lineatum Oliver) nach dem Fällen des Baumes. Die meisten Ambrosiakäfer befallen absterbende Bäume, Abfälle oder grünes Rundholz. Ambrosiakäferbefall wird manchmal mit Fäulnis verwechselt, wenn die Gänge nicht offensichtlich sind.

Abbildung 2.5. Die Invasion und innere Beschädigung eines behandelten Versorgungsmastes aus Douglasie wird durch den sich ansammelnden Haufen frischen Frasses (Pfeil) an der Basis des Mastes angezeigt.

Dampfholztermiten sind auf den pazifischen Nordwesten, den pazifischen Südwesten und den Süden Floridas beschränkt. Diese Arten zeichnen sich durch ihren Bedarf an sehr feuchtem Holz aus. Das Holz, in das diese Termiten eindringen, hat im Allgemeinen Bodenkontakt, aber reproduktive Schwärmer können auch sehr nasses Holz in massiven Holzstapeln oder Holz, das ständig befeuchtet wird, befallen. Diese Insekten werden aufgrund der höheren Holzfeuchtigkeit häufig mit Holzfäule in Verbindung gebracht. Wie bei den unterirdischen Termiten wird auch bei den Feuchtholztermiten zuerst das weichere Splintholz und dann bevorzugt das schwächere, verrottete Holz entfernt. Von Feuchtholztermiten geschädigtes Holz erkennt man am Aussehen des Frasses, der zu Pellets gepresst wird, um die Feuchtigkeit zurückzugewinnen.

Trockenholztermiten benötigen keinen Bodenkontakt oder einen hohen Feuchtigkeitsgehalt des Holzes, um in das Holz einzudringen. Daher können diese Insekten Holz in Dächern, Dachsparren und anderen Gebäudebereichen befallen, die normalerweise nicht als anfällig für Termitenbefall gelten. Glücklicherweise sind Trockenholztermiten auf den pazifischen Südwesten beschränkt und verursachen nur in wenigen geografischen Gebieten Schäden. Termitenkolonien werden oft in Holzgegenständen wie Möbeln in Gebiete weit außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets transportiert. Obwohl sie in diesen geschützten Umgebungen überleben können, breiten sie sich in der Regel nicht aus, da die klimatischen Bedingungen für die Ansiedlung neuer Kolonien nicht geeignet sind.

Holz, das von Trockenholztermiten geschädigt wird, unterscheidet sich von den anderen Arten dadurch, dass die Gänge die Grenzen zwischen Splintholz und Sommerholz überlappen. Trockenholztermiten produzieren charakteristische tonnenförmige Kotpellets, die durch Löcher, sogenannte „Kickholes“, aus den Gängen herausgeschleudert werden. Diese Löcher werden sofort wieder verschlossen, aber die Ablagerung der Kotpellets außerhalb des Holzes ist ein ausgezeichneter Indikator für einen Termitenbefall.

Termitenprävention: Entomologen suchen seit langem nach wirksamen Präventivmethoden zur Begrenzung von Termitenschäden (Moore, 1979; Snyder, 1969). Ein Großteil dieser Bemühungen galt der Bekämpfung unterirdischer Termiten, da diese Insekten den größten Teil der insektenbedingten Holzschäden verursachen. Termitenschäden können durch verschiedene einfache Baupraktiken verringert werden, z. B. durch die Entfernung von Holzresten um die Gebäude herum, die ordnungsgemäße Versiegelung von Rissen in Zementböden oder Fundamenten, das Auffüllen der obersten Schicht von hohlen Betonblöcken mit Zement oder die Abdeckung mit massiven so genannten „Termitenblöcken“, um das Eindringen von Termiten zu verhindern, und die Verwendung von druckbehandeltem Holz, wenn das Holz in Kontakt mit dem Boden steht (DeGroot, 1982; Moore, 1979; Beal et al., 1983). Regelmäßige Inspektionen von Kriechkellern oder Fundamenten in Gebäuden werden empfohlen, um einen Befall zu erkennen, bevor größere Schäden auftreten. Einem Termitenbefall kann auch durch den Einsatz von chemischen Bodenwässern um die Basis einer Holzkonstruktion vorgebeugt werden. Zu den früher zu diesem Zweck verwendeten Chemikalien gehören Aldrin (0,5 %), Chlordan (1,0 %), Dieldrin (0,5 %) oder Heptachlor (0,5 %). Chloropyrifos wurde ebenfalls mit einigem Erfolg eingesetzt (Moore, 1979), ebenso wie einige synthetische Pyrethroide, aber die veränderte Einstellung zum Einsatz von Chemikalien hat alternative Schutzmethoden gefördert. Änderungen bei den auf Bundes- und Landesebene zugelassenen Insektiziden machen es erforderlich, dass sich die Anwender bei den örtlichen Beratungsstellen über die aktuell empfohlenen Insektizide zur Termitenbekämpfung informieren. Es wurde eine Reihe von nicht-chemischen Bekämpfungsmethoden entwickelt, um das Risiko eines Termitenbefalls zu begrenzen. Im Allgemeinen handelt es sich dabei um physische Barrieren im Boden unter einem Gebäude. Zwei gängige Methoden sind die Installation eines Edelstahlgitters unter dem Fundament mit Löchern, die zu klein sind, um von Termiten durchdrungen zu werden. Alternativ werden fein gemahlene Granit- oder Vulkangesteine zwischen dem Boden und dem Betonfundament platziert, um das Eindringen von Termiten von oben zu verhindern. In beiden Fällen muss die Barriere vollständig sein, da die Arbeiter sonst mit der Zeit Lücken in der Schutzschicht finden.

Feuchtholztermiten werden mit denselben Verfahren bekämpft wie unterirdische Termiten; allerdings lässt sich der Befall leichter verhindern, indem das Holz aus dem direkten Bodenkontakt entfernt oder Feuchtigkeitsquellen beseitigt werden.

Trockenholz-Termitenbefall ist schwieriger zu bekämpfen, da das Holz nicht nass sein oder in Bodenkontakt stehen muss, um Schaden anzurichten. Der Befall kann durch Abschirmung um Lüftungsschächte oder Kriechräume, Entfernung des befallenen Holzes und durch die Verwendung von fluoridiertem Silica-Aerogel-Staub begrenzt werden (Wagner, 1965).

Termitenbekämpfung: Sobald eine Termitenkolonie in einem Gebäude entdeckt wurde, können viele der für die Vorbeugung verwendeten Techniken auch zur Beseitigung des Befalls eingesetzt werden. Darüber hinaus kann die Anwendung von emulgierten Insektiziden unter Druck durch Bohrlöcher im Holz das Absterben der Kolonie beschleunigen; es muss jedoch darauf geachtet werden, dass nicht zu viele Pestizide eingesetzt werden. Ein neuerer Ansatz zur Termitenbekämpfung besteht darin, Köderstationen rund um ein Haus aufzustellen. Sobald die Termiten den unbehandelten Köder in der Station gefressen haben, wird das mit einem Systempestizid behandelte Holz ausgetauscht. Die Arbeiterinnen ernähren sich von diesen Pfählen und tragen das Pestizid zurück in die Kolonie, wo es sich in der Kolonie ausbreitet und schließlich zum Versagen der Kolonie führt.

Die äußere Anwendung dieser Chemikalien hat wenig Wirkung, da sich die Termiten nur selten aus dem Holz herauswagen. Das Zelten der Konstruktion mit anschließender Begasung mit Methylbromid oder Sulfurylfluorid hat sich bei Trockenholz- und Formosan-Termitenbefall als erfolgreich erwiesen (Moore, 1979), aber diese Chemikalien haben eine kurze Verweildauer im Holz und können einen erneuten Befall nicht verhindern. Methylbromid steht außerdem unter erheblichem behördlichem Druck, da es zum Abbau der Ozonschicht beiträgt.