Erste Exemplare und die Debatte um die UnterscheidbarkeitBearbeiten
Das erste Exemplar von Hypsilophodon wurde 1849 geborgen, als Arbeiter den bald Mantell-Bowerbank genannten Block aus einem Aufschluss der Wessex-Formation, einem Teil der Wealden-Gruppe, etwa hundert Meter westlich von Cowleaze Chine, an der Südwestküste der Isle of Wight ausgruben. Die größere Hälfte des Blocks (mit siebzehn Wirbeln, Teilen von Rippen und einem Coracoid, einem Teil des Beckens und verschiedenen Überresten von Hinterbeinen) wurde dem Naturforscher James Scott Bowerbank übergeben, die andere Hälfte (mit elf Schwanzwirbeln und dem größten Teil der restlichen Hinterbeine) Gideon Mantell. Nach seinem Tod wurde Mantells Teil vom Britischen Museum erworben; Bowerbanks Teil wurde später erworben, wodurch beide Hälften wieder zusammengeführt wurden. Richard Owen untersuchte beide Hälften und veröffentlichte 1855 einen kurzen Artikel über das Exemplar, in dem er es eher für einen jungen Iguanodon als für ein neues Taxon hielt. Dies wurde bis 1867 nicht in Frage gestellt, als Thomas Henry Huxley die Wirbel und Mittelfußknochen des Exemplars genauer mit denen bekannter Iguanodon verglich und zu dem Schluss kam, dass es sich um ein völlig anderes Tier handeln müsse. Im darauf folgenden Jahr sah er einen fossilen Schädel, der von William Fox entdeckt worden war und auf der Tagung der britischen Verbände in Norwich ausgestellt wurde. Fox, der sein Fossil zusammen mit mehreren anderen Exemplaren ebenfalls in der Gegend von Cowleaze Chine gefunden hatte, war der Ansicht, dass es zu einem juvenilen Iguanodon gehörte oder eine neue, kleine Art der Gattung darstellte. Huxley bemerkte das einzigartige Gebiss und den zahnlosen Vormagen, der an den von Iguanodon erinnerte, sich aber offensichtlich von diesem unterschied. Er kam zu dem Schluss, dass auch dieses Exemplar ein von Iguanodon verschiedenes Tier darstellte. Nachdem er das Exemplar einige Monate lang aus den Augen verloren hatte, bat Huxley Fox um die Erlaubnis, das Exemplar eingehender untersuchen zu dürfen. Der Bitte wurde stattgegeben, und Huxley begann mit der Arbeit an seiner neuen Art.
Huxley kündigte die neue Art erstmals 1869 in einem Vortrag an; der Text dieses Vortrags, der im selben Jahr veröffentlicht wurde, bildet den offiziellen Artikel zur Namensgebung, da er eine ausreichende Beschreibung enthielt. Die Art wurde Hypsilophodon foxii genannt, und der Holotypus war der Fox-Schädel (der heute die Inventarnummer NHM R197 hat). Im folgenden Jahr veröffentlichte Huxley den erweiterten Artikel mit der vollständigen Beschreibung. In demselben Steinblock wie der Fox-Schädel war das Zentrum eines Rückenwirbels erhalten geblieben. Dies ermöglichte einen Vergleich mit dem Mantell-Bowerbank-Block und bestätigte die Zugehörigkeit zur selben Art. Fox hatte außerdem bestätigt, dass der Block im selben geologischen Bett wie sein Material gefunden wurde. Daher beschrieb Huxley dieses Exemplar zusammen mit dem Schädel und dem Zentrum. Es wurde zum Paratypus; seine beiden Teile sind nun im Natural History Museum als Exemplare NHM 28707, 39560-1 registriert. Später im selben Jahr klassifizierte Huxley Hypsilophodon taxonomisch und ordnete es der Familie Iguanodontidae zu, die mit Iguanodon und Hadrosaurus verwandt ist. Später gab es ein hartnäckiges Missverständnis über die Bedeutung des Gattungsnamens, der oft direkt aus dem Griechischen mit „hochgezogener Zahn“ übersetzt wird. In Wirklichkeit beabsichtigte Huxley, das Tier analog zur Namensgebung der verwandten Gattung Iguanodon („Leguanzahn“) nach einer pflanzenfressenden Eidechse zu benennen, wählte für diese Rolle Hypsilophus und kombinierte dessen Namen mit dem griechischen ὀδών, odon, „Zahn“. Hypsilophodon bedeutet also „Hypsilophus-Zahn“. Das griechische ὑψίλοφος, hypsilophos, bedeutet „hochgekräuselt“ und bezieht sich auf die Rückenkrause der Echse, nicht auf die Zähne von Hypsilophodon selbst, die ohnehin nicht hochgekräuselt sind. Der spezifische Name foxii ehrt das
Die erste Reaktion auf Huxleys Vorschlag einer neuen, von Iguanodon getrennten Gattung war gemischt. Die Frage der Unterscheidbarkeit wurde als wichtig angesehen, da mehr Informationen über die Form von Iguanodon gefragt waren, und insbesondere die Schädelanatomie war von Bedeutung. Wenn das Material aus Cowleaze Chine eine eigene Gattung war, war es in dieser Hinsicht nicht mehr nützlich. William Boyd Dawkins hielt die Unterschiede zwischen den beiden Gattungen (insbesondere die unterschiedliche Anzahl der Gliedmaßen) für ebenso bedeutsam wie die zwischen Equus und Hipparion, d. h. sie reichten für eine Unterscheidung völlig aus. Harry Seeley erkannte dies in einem Aufsatz von 1871 an und nannte es „das Skelett, das Professor Huxley Hypsilophodon nennt“. Seeley berücksichtigte später die Unterschiede in den Schädeln und stellte sich auf Huxleys Seite. Fox hingegen lehnte Huxleys Vorschlag einer eigenen Gattung für sein Material ab und nahm daraufhin seinen Schädel zurück und gab ihn zusammen mit einigen anderen Fragmenten Owen zur Untersuchung.
Im Versuch, die Situation zu klären, kehrte John Whitaker Hulke zum Hypsilophodon-Fossilbett auf der Isle of Wight zurück, um weiteres Material zu beschaffen, wobei er sich besonders auf die Zähne konzentrierte. Er stellte fest, dass das gesamte Skelett dort vertreten zu sein schien, dass aber die Zerbrechlichkeit vieler Elemente die Ausgrabung stark behinderte. Er veröffentlichte 1873 eine Beschreibung seiner neuen Exemplare und schloss sich aufgrund seiner Untersuchung der neuen Zahnfossilien den Zweifeln von Fox hinsichtlich der Unterschiede zu Iguanodon an. Er kommentierte, dass Owen das Taxon als eigenständige Art, aber innerhalb der Gattung Iguanodon, vertreten sollte. Dies geschah, und Owen verglich ausführlich die Zähne von bekannten Iguanodon und die von Fox‘ Exemplaren. Er stimmte zu, dass es Unterschiede gab, fand aber, dass sie nicht deutlich genug waren, um als eigene Gattung betrachtet zu werden. Den Vergleich von Boyd Dawkins erkannte er zwar an, aber er überzeugte ihn nicht. Daher benannte er die Art in Iguanodon foxii um.
Doch Hulke hatte seine Meinung inzwischen revidiert. Er hatte noch mehr Material aus den Beeten geholt, nämlich zwei Exemplare, von denen er eines als ausgewachsen vermutete, das seiner Meinung nach die Anatomie der Art deutlicher zeigte als alle vorherigen. Aufbauend auf Huxleys Kommentaren zum Mantell-Bowerbank-Block konzentrierte er sich auf die Wirbelsäulenmerkmale. Als Ergebnis seiner Studie kam er zu dem Schluss, dass Hypsilophodon definitiv ein Verwandter von Iguanodon war, dass es ihm aber zu unterschiedlich erschien, um in der gleichen Gattung zu bleiben. Er veröffentlichte diese Erkenntnisse in einer ergänzenden Notiz, ebenfalls 1874. Schließlich veröffentlichte er 1882 eine vollständige Osteologie der Art, da er es für sehr wichtig hielt, das Taxon ordnungsgemäß zu dokumentieren, da eine solche Fülle von Exemplaren entdeckt worden war und ein Vergleich mit amerikanischen Dinosauriern notwendig war (Othniel Charles Marsh hatte die Gattung zu diesem Zeitpunkt mit seinen Taxa Nanosaurus, Laosaurus und Camptosaurus aus den Vereinigten Staaten in Verbindung gebracht). Fox war zu diesem Zeitpunkt bereits verstorben, und in der Zwischenzeit waren keine weiteren Argumente gegen eine Gattungsunterscheidung vorgebracht worden.
Spätere ForschungBearbeiten
Später wurde die Zahl der Exemplare durch Reginald Walter Hooley erhöht. 1905 widmete Baron Franz Nopcsa Hypsilophodon eine Studie, und 1936 tat dies William Elgin Swinton anlässlich der Aufstellung von zwei restaurierten Skeletten im British Museum of Natural History. Die meisten bekannten Hypsilophodon-Exemplare wurden zwischen 1849 und 1921 entdeckt und befinden sich im Besitz des Natural History Museum, das die Sammlungen von Mantell, Fox, Hulke und Hooley erworben hat. Es handelt sich um etwa zwanzig einzelne Tiere. Neben dem Holotypus und dem Paratypus sind die wichtigsten Exemplare: NHM R5829, das Skelett eines großen Tieres; NHM R5830 und NHM R196/196a, beides Skelette von Jungtieren; und NHM R2477, ein Block mit einem Schädel zusammen mit zwei separaten Wirbelsäulen. Obwohl dies der größte Fund war, werden weiterhin neue Funde gemacht.
Die moderne Erforschung von Hypsilophodon begann mit den Studien von Peter Malcolm Galton, beginnend mit seiner Dissertation von 1967. Er und James Jensen beschrieben 1975 kurz einen linken Oberschenkelknochen, AMNH 2585, und stellten 1979 offiziell eine zweite Art, Hypsilophodon wielandi, für das Exemplar auf. Der Oberschenkelknochen wurde mit zwei angeblichen geringfügigen Unterschieden zu dem von H. foxii diagnostiziert. Das Exemplar wurde 1900 von George Reber Wieland, nach dem die Art benannt wurde, in den Black Hills von South Dakota, Vereinigte Staaten, gefunden. Geologisch gesehen stammt sie aus dem Lakota-Sandstein. Diese Art wurde damals als Hinweis auf eine wahrscheinliche späte Landbrücke zwischen Nordamerika und Europa und auf die Ähnlichkeit der Dinosaurierfauna beider Kontinente angesehen. Der spanische Paläontologe José Ignacio Ruiz-Omeñaca schlug vor, dass H. wielandi keine Art von Hypsilophodon sei, sondern mit „Camptosaurus“ valdensis aus England verwandt oder gleichbedeutend, da beide Arten Dryosaurier seien. Galton widerlegte dies in seinem Beitrag zu einem Buch aus dem Jahr 2012, in dem er feststellte, dass die Oberschenkelknochen der beiden Arten sehr unterschiedlich sind und die von H. wielandi sich von denen der Dryosaurier unterscheiden. Er sowie andere Studien vor und nach Ruiz-Omeñacas Vorschlag betrachteten H. wielandi als einen zweifelhaften basalen Ornithopoden, wobei H. foxii die einzige Art der Gattung ist. Galton erläuterte 2009 die Ungültigkeit der Art und stellte fest, dass die beiden vermeintlichen diagnostischen Merkmale sowohl bei H. foxii als auch bei Orodromeus makelai variabel sind, was die Art zweifelhaft macht. Er spekulierte, dass sie zu Zephyrosaurus gehören könnte, der aus einer ähnlichen Zeit und einem ähnlichen Ort stammt, da von diesem Taxon kein Oberschenkelknochen bekannt war.
Fossilien von anderen Fundorten, insbesondere vom Festland des südlichen Großbritanniens, Portugals und Spaniens, wurden früher Hypsilophodon zugeordnet. Im Jahr 2009 kam Galton jedoch zu dem Schluss, dass die Exemplare aus Großbritannien entweder unbestimmbar waren oder zu Valdosaurus gehörten und dass die Fossilien aus dem übrigen Europa zu verwandten, aber anderen Arten gehörten. Damit bleiben die Funde von der Isle of Wight vor der Südküste Englands die einzigen bekannten authentischen Hypsilophodon-Fossilien. Die Fossilien wurden im Hypsilophodon-Bett gefunden, einer ein Meter dicken Mergelschicht, die in einem 1200 Meter langen Streifen entlang der Cowleaze Chine parallel zur Südwestküste von Wight an die Oberfläche tritt. Sie ist Teil der oberen Wessex-Formation und stammt aus dem späten Barremium, das etwa 126 Millionen Jahre alt ist. Berichte, wonach Hypsilophodon in der späteren Vectis-Formation vorkommt, hielt Galton 2009 für unbegründet.