Heterochronie – wörtlich: „unterschiedliches Timing“ – beschreibt das Auftreten einer Veränderung im Timing der Entwicklung verschiedener Körperteile zwischen einem Vorfahren und seinen Nachkommen. Das Konzept der Heterochronie ist eng mit der Allometrie verbunden, die das Verhältnis zwischen der Größe verschiedener Strukturen oder Organe eines Organismus im Laufe seines Lebens beschreibt; beide Konzepte beinhalten die Untersuchung von Wachstumsmustern.
Beschreibung der Heterochronie
Heterochronische Phänomene können in Bezug auf somatische (Körper) und gonadale (reproduktive) Reifung beschrieben werden und können global (das gesamte Individuum betreffend) oder lokal (nur eine Struktur, ein Organ oder ein System betreffend) sein. Darüber hinaus kann das Wachstum einer Struktur oder eines Organs in Bezug auf andere Strukturen isometrisch sein (die Form ändert sich nicht mit dem Wachstum) oder es kann entweder einem positiven oder negativen allometrischen Pfad folgen (die Form ändert sich mit dem Wachstum). Schließlich können verschiedene Arten von Heterochronien in verschiedenen Teilen des Körpers auftreten, wodurch Ontogenien (Entwicklungsverläufe in einem Organismus) entstehen, die „dissoziiert“ oder „mosaikartig“ sind. Das heißt, einige Aspekte der Entwicklung werden beschleunigt, während andere verzögert werden. Jede Veränderung in der Wachstumsrate eines Körperteils im Verhältnis zu der anderer Strukturen wird entweder als Beschleunigung oder als Verzögerung beschrieben (auch Neotenie genannt).
Klassen der heterochronen Entwicklung
Heterochrone Entwicklungsphänomene führen entweder zu Pädomorphose oder Peramorphose. Pädomorphose beschreibt die Beibehaltung juveniler Merkmale in einer Struktur (das Merkmal im Nachkommen ähnelt dem juveniler Tiere im Vorfahren). Peramorphose beschreibt Fälle, in denen ein Merkmal beim Nachkommen eine extremere Morphologie aufweist als beim Vorfahren.
Heterochronie kann weiter klassifiziert werden in Bezug auf Veränderungen der Dauer, der Geschwindigkeit oder des Zeitpunkts von Ereignissen in der Ontogenese. Eine Änderung der Dauer des Wachstums ohne Änderung der Geschwindigkeit oder des Zeitpunkts wird als Hypermorphose (verlängerte Dauer des somatischen Wachstums im Verhältnis zur Gonadenentwicklung) oder Progenese (verringerte Dauer des somatischen Wachstums im Verhältnis zur Gonadenentwicklung) bezeichnet. Die Veränderung des Zeitpunkts, zu dem das Wachstum einer Struktur stattfindet, wird als Prädisplacement (Wachstumsbeginn früher in der Ontogenese) oder Postdisplacement (Wachstumsbeginn später in der Ontogenese) bezeichnet.
Auswirkungen heterochroner Veränderungen
Heterochronische Veränderungen werden oft durch Selektion auf lebensgeschichtliche Merkmale angetrieben. Zum Beispiel können einige Arten der Selektion unterliegen, sich in einem früheren Alter als andere fortzupflanzen, was mit pädomorphen oder hypermorphen Ergebnissen korreliert. Pädomorphose durch Progenese (die Entwicklung von Strukturen wird in einem früheren Stadium als in der ursprünglichen Ontogenese eingestellt) kann auftreten, wenn eine Selektion auf schnelle Reifung erfolgt. Die Pädomorphose ist bei vielen Tiergruppen häufig mit einer geringen Erwachsenengröße verbunden (einige winzige Salamander haben vereinfachte Skelette, die an frühere Entwicklungsstadien ihrer Vorfahren erinnern). Die Pädomorphose durch Neotenie ist oft das Ergebnis einer Selektion unter besonders stabilen Larvenbedingungen.
Die Peramorphose durch Hypermorphose kann durch Selektion auf größere Körpergröße oder durch sexuelle Selektion erfolgen und kann zu übertriebenen Merkmalen führen. Die relativ aufwändigeren Geweihe einiger großer Hirscharten im Vergleich zu denen kleinerer, angestammter Arten sind hypermorph. Peramorphose durch Beschleunigung kann das Ergebnis einer Selektion zur Beschleunigung des pränatalen Wachstums sein. Ein Beispiel für Peramorphose durch Beschleunigung ist die schnelle Larvenentwicklung vieler an die Wüste angepasster Frösche (einschließlich der Knoblauchkröten des amerikanischen Südwestens), die in temporären Wasserbecken brüten. Einige Arten können sich in weniger als drei Wochen vom Ei zum Froschlurch entwickeln, während viele Arten, deren Kaulquappen in stabileren Umgebungen leben, drei Monate benötigen.
Predisplacement (der Beginn der Entwicklung einer Struktur erfolgt beim Nachkommen früher als beim Vorfahren) kann als Reaktion auf die Selektion in instabilen Larvenumgebungen auftreten. Bei einigen Froscharten können sich bereits während des Larvenstadiums, je nach Verfügbarkeit von Nahrung, Strukturen des Erwachsenenschädels bilden. Das Vorhandensein dieser Strukturen ermöglicht es den Kaulquappen, größere Nahrung zu fressen, einschließlich anderer Kaulquappen. Diese Entwicklung erweitert das Spektrum der Nahrung, die die Kaulquappe aufnehmen kann, und erhöht damit ihre Überlebenschancen.
Das vielleicht bekannteste Beispiel für Heterochronie in der Natur ist der Axolotl, ein Wassersalamander aus Mexiko. Bis 1863 hielt man Axolotl nicht für Salamander, bis einige Exemplare, die im Naturhistorischen Museum in Paris ausgestellt waren, anfingen, sich zu metamorphisieren (wahrscheinlich aufgrund von Umweltstress, der mit ihren Bedingungen in Gefangenschaft zusammenhing). Normalerweise durchlaufen Amphibien eine Metamorphose vom Ei zur Larve und schließlich zur erwachsenen Form. Der Axolotl bleibt wie eine Reihe anderer Amphibien in seiner Larvenform, d. h. er behält seine Kiemen und Flossen und entwickelt keine hervorstehenden Augen, Augenlider und Merkmale anderer erwachsener Salamander. Er erreicht seine Geschlechtsreife im Larvenstadium. Der Axolotl ist ein reines Wasserlebewesen und atmet, obwohl er rudimentäre Lungen besitzt, hauptsächlich durch seine Kiemen und in geringerem Maße durch die Haut. Diese Art stammt von einem terrestrischen Vorfahren mit einem aquatischen Larvenstadium ab (wahrscheinlich der Tigersalamander, Ambystoma tigrinum ). Diese Salamander waren in der Vergangenheit in Seen mit relativ konstanten Temperaturen, reichhaltigen Nahrungsquellen und ohne Konkurrenz durch Fische zu finden. Leider sind die meisten Wildpopulationen durch eingeschleppte Raubfische und starke Verschmutzung bedroht. Die ungewöhnliche Lebensgeschichte und die großen Eier dieser Art machen sie zu einem ausgezeichneten Organismus für Studien über Genetik und Entwicklung, und große Kolonien werden in Universitäten und Forschungseinrichtungen auf der ganzen Welt gehalten.
Schlussfolgerung
Die Identifizierung heterochroner Phänomene erfordert eine Hypothese über die Beziehungen zwischen den betrachteten Lebensformen und Informationen über die Entwicklungsmuster des Vorfahren und des Nachkommens. Detaillierte Informationen über die Dauer, den Zeitpunkt und die Geschwindigkeit von Entwicklungsphänomenen sowohl in der Ontogenie des Vorfahren als auch des Nachfahren können erforderlich sein, um zwischen verschiedenen Arten von Pädomorphose und Peramorphose zu unterscheiden. Mutationen, die heterochrone Veränderungen verursachen, spielen eine wichtige Rolle in der Evolution und in Entwicklungszwängen und können zu starken Beziehungen zwischen den Prozessen der Embryonalentwicklung und der daraus resultierenden Evolutionsgeschichte führen.
siehe auch Allometrie; Embryonalentwicklung; Ontogenie; Phylogenetik Systematik.
Andrew G. Gluesenkamp
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