Hawaiianische Honigkriecher. Ein juveniler Laysan-Fink (Mitte), und im Uhrzeigersinn von oben: Hawai’i ‚akepa, Maui Papageienschnabel, po’ouli, i’iwi, Maui ‚alauahio und ʻakiapōlāʻau. .
Bild: H. Douglas Pratt .
Mittig im Pazifischen Ozean, Tausende von Kilometern von jeder nennenswerten Landmasse entfernt, liegt die Inselgruppe Hawaii. Trotz ihrer abgelegenen Lage und ihrer geologischen Jugend strotzt diese Inselkette vor Leben: Pflanzen, Insekten, Vögel. Eine Gruppe von Vögeln, die auf diesen Inseln endemisch ist, sind die hawaiianischen Honigkriecher. Der „typische“ hawaiianische Honigkriecher – wenn es so etwas überhaupt gibt – ernährt sich von Nektar, hat ein leuchtend buntes Gefieder und singt einen kanarienvogelähnlichen Gesang. Aber jede Art hat spezielle Ernährungsgewohnheiten und eine entsprechend spezielle Schnabelform entwickelt, um eine andere Nische auf der jeweiligen Insel innerhalb des hawaiianischen Archipels zu füllen. Es sind mindestens 56 Arten von Hawaii-Honigfressern bekannt, von denen allerdings (nicht dank des Menschen) alle bis auf 18 ausgestorben sind.
Leider sterben diese ikonischen Vögel, wie alle auf den Inseln lebenden Arten, weiter aus. So wurde 2004 der mysteriöse schneckenfressende Po’ouli, Melamprosops phaeosoma, das jüngste Opfer, nachdem das letzte Individuum in Gefangenschaft gestorben war. Von den wenigen Arten, die noch überleben, werden sechs von der International Union for Conservation of Nature als vom Aussterben bedroht eingestuft, vier weitere als gefährdet und fünf als gefährdet.
Aber selbst diese stark geschrumpfte Artenvielfalt ist aufschlussreich: Evolutionsbiologen und Ornithologen betrachten die hawaiianischen Honigkriecher als eines der besten Beispiele für adaptive Radiation – sogar noch vielfältiger als Darwins berühmte Galapagosfinken.
„Einst gab es mehr als 55 Arten dieser farbenfrohen Singvögel, und sie sind so vielfältig, dass in der Vergangenheit nicht einmal ganz klar war, dass sie alle zur selben Gruppe gehörten“, sagt Heather Lerner, Assistenzprofessorin für Biologie am Earlham College in Indiana und Direktorin des Joseph Moore Museums.
Die meisten Experten sind sich einig, dass eine (oder vielleicht auch mehrere) Arten von Carduelinfinken (Fringillidae: Carduelinae) die wahrscheinlichen Vorfahren der hawaiianischen Honigkriecher sind. Es ist jedoch umstritten, ob sich die hawaiianischen Honigkriecher aus nur einer Elternart oder aus mehreren Arten entwickelt haben und ob es nur ein einziges Besiedlungsereignis gab oder mehrere. Obwohl die Schwester der Hawaii-Honigfresser nicht bekannt ist, verweisen Wissenschaftler auf Kreuzschnäbel, Loxia-Arten (doi:10.2307/2406551) und den Kiefernkernbeißer, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) als gute Beispiele für eng verwandte Arten, deren Verhaltens- und ökologische Merkmale als Modelle dafür dienen könnten, wie Hawaii kolonisiert worden sein könnte.
Der Nihoa-Fink, Telespiza ultima, ernährt sich von Vogeleiern, Arthropoden, Blüten und Samen.
Bild: Jack Jeffrey.
Die enorme Vielfalt der hawaiianischen Bienenfresser, die sich in einer Vielzahl von Schnabelformen und -größen zeigt, trägt zur Verwirrung bei.
„Manche fressen Samen, manche Früchte, manche Schnecken, manche Nektar. Einige haben die Schnäbel von Papageien, andere von Grasmücken, einige sind finkenähnlich und andere haben gerade, dünne Schnäbel“, sagt Dr. Lerner. Ist es möglich, dass diese unglaubliche Vielfalt in einem so kurzen Zeitraum aus einer einzigen Vorläuferart entstanden ist?
Ein internationales Team von Wissenschaftlern unter der Leitung von Dr. Lerner, die als Postdoktorandin am Smithsonian Conservation Biology Institute’s Center for Conservation and Evolutionary Genetics tätig war, machte sich daran, diese Frage zu beantworten. Ihre Mitbetreuer Rob Fleischer und Helen James haben die hawaiianischen Honigkriecher während eines Großteils ihrer Laufbahn untersucht. Gemeinsam haben sie das Projekt konzipiert, die gesamte Finanzierung gesichert und waren an jedem Schritt der Durchführung der Studie beteiligt.
Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Diese Art hat einen gekreuzten Schnabel, mit dem sie Blattknospen aufbricht, um winzige Raupen herauszuziehen.
Bild: Jack Jeffrey.
Um den potenziellen Stammvater der hawaiianischen Honigkriecher zu identifizieren, nutzte Dr. James, eine Expertin für die Identifizierung hawaiianischer Vogelarten durch die akribische Untersuchung ihrer Subfossilien, ihr umfangreiches Wissen und ihre Fähigkeiten, um lebende Vogelarten zu identifizieren, deren Form und Struktur den hawaiianischen Honigkriechern am ähnlichsten sind.
Das Team stellte eine genetische Datenbank mit der DNA der von Dr. James ausgewählten Vogelarten zusammen. Das Team fügte auch genetisch ähnliche Vögel hinzu, die sich in geografischer Nähe zu dieser Datenbank befanden.
„Wir haben nicht nur Arten ausgewählt, von denen wir annahmen, dass sie nahe mit den hawaiianischen Honigkriechern verwandt sind, sondern auch die kontinentalen Regionen rund um den Pazifischen Ozean ziemlich gründlich untersucht“, so Dr. James in einer E-Mail. „Wir schlossen nordamerikanische, eurasische, südamerikanische und einige holarktische Arten ein.“
Die DNA, die in dieser Studie verwendet wurde, wurde isoliert und mit Hilfe modernster DNA-Sequenzierungsprotokolle der nächsten Generation amplifiziert, die von den Koautoren Michael Hofreiter und Matthias Meyer am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie in Deutschland entwickelt wurden.
Der fertige genetische Datensatz enthielt DNA-Sequenzen kompletter mitochondrialer Genome (etwa 17kb) sowie 13 nukleare (chromosomale) Loci (8,2kb). Diese genetischen Daten umfassten alle 19 Arten der kürzlich ausgestorbenen Hawaii-Honigfresser sowie 28 eng verwandte Carduelinen mit dem Haussperling, Passer domesticus, als Außengruppe. Dies ist eine große Anzahl von nahen Verwandten, aber sie war unerlässlich, da die wahre Evolutionsgeschichte der hawaiianischen Honigkriecher nicht bekannt war. Insgesamt sammelte das Team mehr als 22.000 Basenpaare an Sequenzdaten von jeder der 47 Arten.
Diese Sequenzdaten wurden intensiv analysiert, um phylogenetische Beziehungen zu ermitteln. Mehrere in der Wissenschaft gebräuchliche statistische Schlussfolgerungsmethoden konnten die evolutionären Beziehungen zwischen den Bienenfressern und ihren nahen Verwandten eindeutig aufklären und ergaben, dass unter den untersuchten Vögeln die Gimpel die engsten Verwandten der hawaiianischen Bienenfresser sind (Abbildung 1, unten; oder klicken Sie für eine größere Ansicht):
Abbildung 1.
doi:10.2307/2406551
Wenn diese phylogenetischen Bäume – einer aus mitochondrialen Genomdaten (Abbildung 1A) und der andere aus mitochondrialen und nuklearen Daten (Abbildung 1B) – miteinander verglichen werden, sind sie bemerkenswert ähnlich.
Diese Daten werden in zwei eleganten Abbildungen dargestellt: einem Cloudogramm (Abbildung 1A) und einem Topologramm (Abbildung 1B). Beide „Ogramme“ sollen genau zeigen, wo die Stärken und Schwächen in den gefundenen phylogenetischen Bäumen liegen: Unschärfere Äste verraten mehr Unsicherheit in der Datenanalyse, während dunklere Äste einer größeren Übereinstimmung, einem größeren statistischen Konsens entsprechen.
„Nur zwei Topologien wurden in der Bayesianischen Analyse unterstützt“, erklärt Dr. Lerner in einer E-Mail.
Ein Cloudogramm zeigt alle phylogenetischen Bäume, die durch eine Bayes’sche Analyse gefunden wurden, in einem einzigen Bild – das können bis zu 10.000 Bäume sein! In Abbildung 1A stimmen die beiden Topologien überein — mit Ausnahme des kleinen blauen Astes, der zu ʻakiapōlāʻau führt.
ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, ist eine passerine Version des Spechts, die sich von Insekten ernährt, die sich in den Ästen der Bäume verstecken.
Bild: Jack Jeffrey
Auch wenn ein Topologramm einem Cloudogramm ähnlich sieht, unterscheidet es sich dadurch, dass es nicht jeden einzelnen Baum zeigt, der durch die statistischen Analysen wiedergefunden wurde. Stattdessen sortiert ein Topologramm alle gefundenen Bäume nach ihrer Form und mittelt die Länge der einzelnen Äste. Die Kombination dieser gemittelten Zweiglängentopologien wird dann verwendet, um einen einzigen Baum zu erzeugen, und diese Bäume werden dann im Topologramm miteinander verglichen.
„Ich habe ein Topologramm anstelle eines Konsensbaums gewählt, weil ich zeigen wollte, dass die alternativen Topologien, die in dieser Analyse gefunden wurden, nicht sehr unterschiedlich sind“, erklärt Dr. Lerner in einer E-Mail. „Sie unterscheiden sich vor allem darin, ob zwei Arten verschwistert sind oder ob sie sich nacheinander ableiten.“
„Seine Visualisierung zeigt, dass die Hauptunsicherheit (die minimal ist) im Zeitpunkt der älteren Zweige liegt. Das zeigt sich an der Unschärfe in der horizontalen Ebene.“
Die überraschendste Erkenntnis aus diesem Teil der Studie war, dass der Vorfahre der Gimpel, eine Gruppe eurasischer Arten, der engste Verwandte aller heutigen hawaiianischen Honigdrosseln ist. Bisher gingen viele Wissenschaftler davon aus, dass eine – oder vielleicht auch mehrere – Finkenarten der Vorfahre aller hawaiianischen Honigkriecher war, aber sie wussten nicht, um welche Art es sich handelte oder woher sie kam. Wie kam der ursprüngliche Gimpel vom Herzen Asiens bis nach Hawaii, dem entlegensten Fleckchen Erde, und zwar in ausreichender Zahl, um eine ganze Artengruppe zu gründen?
„Ein Wort“, antwortet Dr. Lerner. „Irruption.“
Gimpel, Carpodacus-Arten, teilen ein wichtiges lebensgeschichtliches Merkmal mit Fichtenkreuzschnäbeln und Kiefernkernbeißern: Sie ziehen oft in großen, gemischtgeschlechtlichen Gruppen in neue Winterquartiere außerhalb ihres typischen Verbreitungsgebiets, ein Verhalten, das als „Irruption“ bekannt ist. Nach der Umsiedlung können sie in diesen neuen Regionen bleiben und dort brüten.
„Obwohl es theoretisch möglich ist, dass eine sehr kleine Anzahl von Finken in 5-7 Millionen Jahren diese unglaublich vielfältige Ausbreitung begründet hat, fällt es mir persönlich leichter, mir das vorzustellen, wenn ich an das Irruptionsverhalten der Gimpel denke“, erklärt Dr. Lerner.
„Tausende, ja Zehntausende dieser Vögel werden selbst bei den kleinsten Signalen eines geringen Nahrungsangebots aufbrechen und nach ‚grüneren Weiden‘ suchen. Einer dieser irrlichternden Schwärme könnte von einem Sturm fortgetragen worden sein und sich auf dem hawaiianischen Archipel niedergelassen haben. Tausende der Vögel in diesem Schwarm könnten während des Transports gestorben sein, aber immer noch könnten Hunderte oder sogar Tausende von ihnen überlebt haben.“
Aber wann haben sich die hawaiianischen Honigkriecher von ihren gemeinsamen Vorfahren, den Gimpeln, unterschieden? Um diese Frage zu beantworten, suchte das Team in der geologischen Geschichte des hawaiianischen Archipels nach Hinweisen.
„Ich denke, dass die große Entfernung zwischen den Inseln ein hohes Maß an Isolation zwischen den Inseln ermöglicht, was das Potenzial für Diversifizierung erhöht“, so Dr. Lerner in einer E-Mail.
Das Team bestimmte das Alter der hawaiianischen Bienenfresser-Gruppe und das Tempo ihrer Entwicklung, indem es drei Inselalter-Kalibrierungspunkte auf ihre zeitlich kalibrierte Mitochondrien-Genom-Phylogenie anwandte (Abbildung 2, unten; oder klicken Sie für eine größere Ansicht). Auf der Grundlage dieser Analyse schätzte das Team, dass die Vorfahren des Karmingimpels irgendwann zwischen 7,2 und 5,8 Millionen Jahren (mya) auf den Hawaii-Inseln angekommen sind.
Abbildung 2.
doi:10.2307/2406551
Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich fast alle heute existierenden hawaiianischen Honigkrebse zwischen 5,8 und 2,4 mya, als die Insel Oahu auftauchte (4,0-3,7 mya), auseinander entwickelten. Außerdem entwickelten sich sechs der zehn Hauptlinien der Honigkrebse in dieser Zeit. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass von allen Inseln des hawaiianischen Archipels das Auftauchen von Oahu den größten Einfluss auf die Evolution der hawaiianischen Honigfresser hatte. Seine relative Isolation von den anderen Inseln des Archipels bot offenbar ein zweites großes Landgebiet, das den hawaiianischen Honigkriechern noch mehr Anpassung und Artbildung ermöglichte.
Als sich die Vogelkolonisten an die Umweltbedingungen auf ihren Heimatinseln anpassten, änderte sich ihre Ernährung. Ihre Schnabelform änderte sich von einem Finkenschnabel zu einer Form, die besser zu ihrer neuen Lebensweise passte. Ihre Gesänge und die Färbung ihres Gefieders änderten sich. Kurz gesagt, sie spezifizierten sich. Da diese Inseln jedoch nahe genug an anderen Inseln innerhalb des Archipels liegen, zogen diese neuen Arten gelegentlich von einer Insel zur nächsten.
„Vögel auf Kauai unterscheiden sich von Vögeln auf Maui und so weiter. Vögel auf Maui können auch Kauai wieder besiedeln, und der Prozess beginnt von neuem.“
Das Inselhopping im hawaiianischen Archipel ist eine Art Zeitreise in dieser kleinen Welt. Diese Inseln sind durch vulkanische Aktivität aus einer unterseeischen Magmaquelle entstanden. Dieser stationäre „Hot Spot“ spuckt Magma aus, während sich die darüber liegende tektonische Platte langsam nach Nordwesten bewegt, ähnlich wie ein Fließband, das sich an einem riesigen Fließband vorbeibewegt und neue Vulkaninseln entstehen lässt. Die Inseln im äußersten nordwestlichen Teil der Inselkette sind viele Millionen Jahre alt. Am südöstlichen Ende der Kette tauchen neue Vulkane auf. Derzeit rumpelt ein neuer Seamount südlich der Big Island an die Meeresoberfläche. Die Große Insel ist nur eine halbe Million Jahre alt – die jüngste Insel des Archipels.
Die Kombination aus der Abgeschiedenheit dieses Archipels, seiner Anzahl relativ großer und topologisch komplexer Inseln und seiner geologischen Jugend macht Hawai’i zu einem einzigartigen „Evolutionslabor“. Die meisten hawaiianischen Pflanzen und Tiere sind nirgendwo sonst auf der Welt zu finden, und das Alter der Arten spiegelt das Alter der Insel wider, auf der sie leben.
„Diese Strahlung ist einer der natürlichen wissenschaftlichen Schätze, die der Archipel mitten im Pazifik bietet“, sagte Mitautor Dr. James in einer Pressemitteilung.
„Es war faszinierend, ein biologisches System mit einer geologischen Formation in Verbindung zu bringen, und ermöglichte es uns, als erste ein vollständiges Bild der Anpassungsgeschichte dieser Vögel zu zeichnen.“
Angeregt durch diese Erkenntnisse sequenziert Dr. Lerner derzeit die DNA von Museumsexemplaren und Subfossilien möglichst vieler ausgestorbener hawaiianischer Honigkriecher, um zu bestimmen, wo diese ausgestorbenen Arten in den Stammbaum der Honigkriecher passen.
Zukünftige Studien werden alte DNA untersuchen, die beschädigt oder degradiert ist, so dass Dr. Lerner erneut die neuesten innovativen Techniken einsetzen wird, um einen ausreichend informativen Datensatz zu erstellen.
„Für mich wird das Rätsel der Evolution des hawaiianischen Honigkriechers erst dann vollständig gelöst sein, wenn wir jede morphologische Abstammungslinie sicher in den Stammbaum einordnen können, einschließlich der Abstammungslinien, die nur durch historische und alte Exemplare repräsentiert werden“, erklärt sie. „Ich arbeite daran, mit Hilfe der DNA-Sequenzerfassung genügend Daten zu erhalten, um diese anderen Taxa einordnen zu können.“
‚I’iwi, Vestiaria coccinea, ist eine nektarfressende Art.
Bild: Jack Jeffrey.
Quellen:
Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Multilocus Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian Honeycreepers. Current Biology, 21. doi:10.1016/j.cub.2011.09.039
Heather Lerner
Helen James, Curator in Charge of birds, Smithsonian Institute
Trevor Price
Pressemitteilung des Smithsonian Institute
Ausgestellte Kunst (über dem Sprung) von H. Douglas Pratt.
Weitere zitierte Quellen:
Bock, W. (1970). Mikroevolutionäre Sequenzen als grundlegendes Konzept in makroevolutionären Modellen. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551
James, H. (2004). Die Osteologie und Phylogenie der Hawaii-Finken (Fringillidae: Drepanidini), einschließlich der ausgestorbenen Taxa. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x
Lesen Sie mehr über endemische Vögel auf Hawaii:
Der Wettlauf zur Rettung des seltensten Vogels der Welt: The Discovery and Death of the Po’ouli von Alvin Powell . (Meine Rezension zu diesem Buch.)
Seeking the Sacred Raven: Politik und Aussterben auf einer hawaiianischen Insel von Mark Jerome Walters . (Meine Rezension zu diesem Buch.)
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HINWEIS: An einem Absatz, in dem es um den Stammvater der hawaiianischen Bienenfresser und der Gimpel geht, wurden kleinere Änderungen vorgenommen. Diese Änderungen verdeutlichen die Tatsache, dass Hawai’i nicht von dem heutigen Gimpel besiedelt wurde, sondern von einem gemeinsamen Vorfahren von Gimpel und Honigfink, der vor etwa 5 Millionen Jahren lebte.