Unterscheidungsmerkmale

Das 5′-Ende des Genoms besitzt eine Typ-I-Kappe (m7GpppAmp), die bei Viren der anderen Gattungen nicht vorkommt. Die meisten Flaviviren werden durch arthropode Vektoren, Stechmücken oder Zecken, auf Wirbeltiere übertragen, in denen sie sich aktiv vermehren. Einige Flaviviren werden von Nagetieren oder Fledermäusen ohne bekannte Arthropodenvektoren übertragen.

Virion

Morphologie

Die Viren haben einen Durchmesser von 50 nm und eine kugelförmige Gestalt (Abbildung 1.Flavivirus). Es können zwei Virusformen unterschieden werden. Reife Virionen enthalten zwei viruskodierte membranassoziierte Proteine, E und M. Intrazelluläre unreife Virionen enthalten den Vorläufer prM, der während der Reifung proteolytisch in M gespalten wird (Stadler et al., 1997). In bestimmten Fällen werden auch teilweise reife/unreife Formen aus infizierten Zellen freigesetzt. Die Virionstrukturen des Dengue-Virus (DENV) und des West-Nil-Virus (WNV) wurden durch Röntgenkristallographie bestimmt (Kuhn et al., 2002, Mukhopadhyay et al., 2003). Das Hüllprotein E ist ein dimeres, stäbchenförmiges Molekül, das parallel zur Membran ausgerichtet ist und in seiner pH-neutralen Konformation keine stachelartigen Fortsätze bildet (Yu et al., 2008). Bildrekonstruktionen aus kryo-elektronenmikroskopischen Aufnahmen (Abbildung 1.Flavivirus) haben gezeigt, dass die Virionenhülle eine ikosaedrische Symmetrie aufweist, bei der die E-Protein-Dimere in einer fischgrätenartigen Anordnung organisiert sind.

Physikochemische und physikalische Eigenschaften

Das Mr. des Virions ist nicht genau bestimmt worden. Reife Virionen sedimentieren bei etwa 200S und haben eine Auftriebsdichte von etwa 1,19 g cm-3 in Saccharose (Kokorev et al., 1976). Die Viren sind bei einem leicht alkalischen pH-Wert von 8,0 stabil, werden aber durch saure pH-Werte, Temperaturen über 40 °C, organische Lösungsmittel, Detergenzien, ultraviolettes Licht und Gammastrahlung leicht inaktiviert.

Nukleinsäure

Die Virion-RNA der Flaviviren ist eine infektiöse ssRNA mit positiver Richtung von 9,2-11,0 kb. Das 5′-Ende des Genoms besitzt eine Typ-I-Kappe (m-7GpppAmp), wobei auf das A ein hochkonserviertes G-Nukleotid folgt. Den 3′-Enden fehlt ein terminaler Poly(A)-Trakt und sie enden mit dem konservierten Dinukleotid CU.

Proteine

Virionen enthalten drei Strukturproteine: das Kapsid (C, 11 kDa), das Haupt-Hüllprotein (E, 50 kDa) und entweder prM (26 kDa) in unreifen Virionen oder M (8 kDa) in reifen Virionen. Das E-Protein ist das virale Hämagglutinin, das sowohl die Rezeptorbindung als auch die pH-abhängige Fusionsaktivität nach der Aufnahme durch rezeptorvermittelte Endozytose vermittelt. Sieben Nicht-Strukturproteine werden in infizierten Zellen synthetisiert: NS1 (46 kDa), NS2A (22 kDa), NS2B (14 kDa), NS3 (70 kDa), NS4A (16 kDa), NS4B (27 kDa) und NS5 (103 kDa). Einige Mitglieder der Gattung weisen Sequenzen auf, die offenbar einen Teil der translatierenden Ribosomen dazu veranlassen, sich um -1 nt zu verschieben und die Translation im neuen Leseraster fortzusetzen, um ein „Transframe“-Fusionsprotein zu erzeugen (Firth und Atkins 2009). Wenn dies funktionell genutzt wird, spricht man von programmed-1 ribosomal frameshifting (-1 PRF). NS1 hat mehrere Formen und Funktionen, wobei eine zellassoziierte Form bei der viralen RNA-Replikation funktioniert und eine sekretierte Form die Komplementaktivierung reguliert. Eine solche Form, ein NS1′-Protein, ist das Produkt eines -1 ribosomalen Frameshifts und spielt eine Rolle bei der viralen Neuroinvasivität (Melian et al., 2010). Das N-terminale Drittel von NS1 bildet zusammen mit NS2B den viralen Serinproteasekomplex, der an der Verarbeitung des Polyproteins beteiligt ist. Der C-terminale Teil von NS3 enthält eine RNA-Helicase-Domäne, die an der RNA-Replikation beteiligt ist, sowie eine RNA-Triphosphatase-Aktivität, die wahrscheinlich an der Bildung der 5′-terminalen Cap-Struktur der viralen RNA beteiligt ist. NS5 ist das größte und am höchsten konservierte Protein, das als virales RdRP fungiert und auch eine Methyltransferase-Aktivität besitzt, die an der Modifikation der viralen Cap-Struktur beteiligt ist.

Lipide

Viren enthalten ca. 17% Lipide, die aus den Membranen der Wirtszellen stammen.

Kohlenhydrate

Viren enthalten ca. 9% Kohlenhydrate (Glykolipide, Glykoproteine), deren Zusammensetzung und Struktur von der Wirtszelle (Wirbeltier oder Arthropode) abhängen. N-Glykosylierungsstellen sind in den Proteinen prM (1 bis 3 Stellen), E (0 bis 2 Stellen) und NS1 (1 bis 3 Stellen) vorhanden.

Genomorganisation und Replikation

Die genomische RNA ist die einzige virale Boten-RNA in infizierten Zellen. Sie besteht aus einem einzigen langen ORF von mehr als 10.000 nt, der für alle strukturellen und nicht-strukturellen Proteine kodiert und von NCRs am 5′- und 3′-terminalen Ende flankiert wird (Abbildung 2.Flavivirus).

Sowohl die 5′-NCR als auch die 3′-NCR enthalten RNA-Sequenzmotive, die an der viralen RNA-Translation, der Replikation und möglicherweise der Verpackung beteiligt sind. Obwohl die sekundäre RNA-Struktur und die Funktion einiger Elemente konserviert sind, können die Sequenzzusammensetzung, die Länge und die genaue Lokalisierung zwischen verschiedenen Mitgliedern der Gattung erheblich variieren, insbesondere zwischen durch Zecken und Mücken übertragenen Flaviviren. In einigen Fällen enthält der 3′-NCR des durch Zecken übertragenen Enzephalitis-Virus beispielsweise einen internen Poly(A)-Trakt. Die Virusinfektion führt zu einer dramatischen Umstrukturierung der Zellmembranstrukturen innerhalb des perinukleären endoplasmatischen Retikulums (ER) und zur Bildung von aus dem ER stammenden vesikulären Paketen, die höchstwahrscheinlich die Orte der viralen Replikation darstellen. Nach der Übersetzung der eingehenden genomischen RNA beginnt die RNA-Replikation mit der Synthese komplementärer negativer Stränge, die dann als Vorlage für die Herstellung zusätzlicher positivsträngiger Moleküle in Genomlänge verwendet werden. Diese werden durch einen semikonservativen Mechanismus synthetisiert, an dem replikative Zwischenstufen (die sowohl doppelsträngige Regionen als auch naszierende einzelsträngige Moleküle enthalten) und replikative Formen (Duplex-RNA-Moleküle) beteiligt sind. Die Translation beginnt in der Regel am ersten AUG des ORF, kann aber bei durch Moskitos übertragenen Flaviviren auch an einem zweiten, 12 bis 14 Codons stromabwärts gelegenen In-Frame-AUG erfolgen. Das Polyprotein wird durch zelluläre Proteasen und die virale Serinprotease NS2B-NS3 zu den reifen Struktur- und Nichtstrukturproteinen verarbeitet. Die Proteintopologie in Bezug auf das ER und das Zytoplasma wird durch interne Signal- und Stop-Transfer-Sequenzen bestimmt. Viruspartikel können zunächst im rauen endoplasmatischen Retikulum beobachtet werden, das vermutlich der Ort der Virusassemblierung ist. Diese unreifen Virionen werden dann durch die Membransysteme des sekretorischen Weges des Wirts zur Zelloberfläche transportiert, wo die Exozytose stattfindet. Kurz vor der Freisetzung der Virionen wird das prM-Protein durch Furin oder eine Furin-ähnliche zelluläre Protease gespalten, um reife Virionen zu erzeugen. Infizierte Zellen setzen auch ein nicht-infektiöses subvirales Partikel frei, das einen niedrigeren Sedimentationskoeffizienten als das ganze Virus hat (70S statt 200S) und eine Hämagglutinationsaktivität aufweist.

Biologie

Wirtsbereich

Flaviviren können eine Vielzahl von Wirbeltierarten und in vielen Fällen auch Arthropoden infizieren. Einige Viren haben ein begrenztes Wirtsspektrum bei Wirbeltieren (z. B. nur Primaten), während andere eine Vielzahl von Arten (Säugetiere, Vögel usw.) infizieren und sich in ihnen vermehren können. Der übliche Infektionsweg für Arthropoden besteht darin, dass sie sich von einem virämischen Wirbeltierwirt ernähren, doch wurde für durch Zecken übertragene Flaviviren auch eine nicht-virämische Übertragung zwischen Vektoren beschrieben. Eine neue Gruppe nicht klassifizierter Viren der Gattung, darunter das Cell Fusing Agent Virus, scheint nur Stechmücken zu infizieren, und mehrere weitere, genetisch sehr unterschiedliche reine Insektenflaviviren wurden jetzt identifiziert (Blitvich und Firth 2015).

Übertragung

Die meisten Flaviviren sind von Arthropoden übertragene Viren mit Übertragungszyklen von hämatophagen Arthropodenvektoren auf Wirbeltierwirte. Etwa 50 % der bekannten Flaviviren werden von Stechmücken übertragen, 28 % von Zecken und der Rest von Nagetieren oder Fledermäusen ohne bekannte Arthropodenvektoren. Bei einigen Flaviviren ist der Übertragungszyklus noch nicht bekannt. In bestimmten Fällen können Flaviviren durch Blutprodukte, Organtransplantationen, nicht pasteurisierte Milch oder Aerosole auf den Menschen übertragen werden. Von einigen durch Zecken übertragenen Flaviviren ist bekannt, dass sie direkt von Zecke zu Zecke übertragen werden. Bei den Arthropoden-Vektoren können die Viren auch transovarial oder vertikal (Stechmücken, Zecken) und transstadial (Zecken) übertragen werden. Zu den Mechanismen der Virusübertragung bei den reinen Insektenflaviviren gehört möglicherweise die vertikale Übertragung, aber es müssen auch andere Mechanismen in Betracht gezogen werden, um den Erfolg zu erklären, mit dem sich diese Viren weltweit ausgebreitet haben.

Geografische Verbreitung

Flaviviren sind weltweit verbreitet, aber einzelne Arten sind auf bestimmte endemische oder epidemische Gebiete beschränkt (z.B., Gelbfiebervirus in tropischen und subtropischen Regionen Afrikas und Südamerikas; Dengue-Virus in tropischen Gebieten Asiens, Ozeaniens, Afrikas, Australiens und Amerikas; Japanisches Enzephalitis-Virus in Südostasien; Zeckenenzephalitis-Virus in Europa und Nordasien).

Pathogenität

Mehr als 50 % der bekannten Flaviviren wurden mit menschlichen Erkrankungen in Verbindung gebracht, darunter viele wichtige menschliche Krankheitserreger wie das Gelbfiebervirus, das Dengue-Virus, das Zika-Virus, das Japanische Enzephalitis-Virus, das West-Nil-Virus und das durch Zecken übertragene Enzephalitis-Virus. Die ausgelösten Krankheiten können mit Symptomen des zentralen Nervensystems (z. B. Meningitis, Enzephalitis), Fieber, Arthralgie, Hautausschlag und hämorrhagischem Fieber einhergehen. Mehrere Flaviviren sind pathogen für Haus- oder Wildtiere (Truthahn, Schwein, Pferd, Schaf, Hund, Moorhuhn, Bisamratte) und verursachen wirtschaftlich bedeutende Krankheiten.

Antigenität

Alle Flaviviren sind serologisch verwandt, was durch Bindungstests wie ELISA und durch Hämagglutinationshemmung mit polyklonalen und monoklonalen Antikörpern nachgewiesen werden kann. Neutralisationstests sind aussagekräftiger und wurden zur Identifizierung enger verwandter Flavivirus-Serokomplexe (wie in Abbildung 1.Flaviviridae dargestellt) verwendet, allerdings nicht bis auf Artniveau. Das Hüllprotein E ist das Hauptziel für neutralisierende Antikörper und löst eine schützende Immunität aus. Das E-Protein induziert auch kreuzreaktive, nicht-neutralisierende Antikörper gegen Flaviviren. Antigene, die an der Neutralisierung beteiligt sind, wurden in jeder der drei Strukturdomänen des E-Proteins lokalisiert. Die prM- und NS1-Proteine können ebenfalls Antikörper induzieren, die infizierte Tiere vor einer tödlichen Infektion schützen.

Speziesabgrenzungskriterien

Speziesabgrenzungskriterien in der Gattung umfassen:

• Nukleotid- und abgeleitete Aminosäuresequenzdaten.
• Antigene Merkmale.
• Geografische Assoziation.
• Vektorassoziation.
• Wirtsassoziation.
• Krankheitsassoziation.
• Ökologische Merkmale.

Bei der Abgrenzung von Arten wird eine Kombination der oben aufgeführten Kriterien berücksichtigt. Während die Nukleotidsequenzverwandtschaft und die sich daraus ergebenden Phylogenien wichtige Kriterien für die Artabgrenzung sind, können die anderen aufgeführten Kriterien bei der Abgrenzung von genetisch eng verwandten Viren besonders nützlich sein. So weisen beispielsweise fernöstliche (FE) Stämme des Zeckenenzephalitis-Virus im Vergleich zum Virus des hämorrhagischen Fiebers von Omsk deutliche ökologische Unterschiede auf, obwohl sie genetisch relativ eng miteinander verwandt sind. FE-Stämme des Zeckenenzephalitis-Virus sind vorwiegend mit Ixodes persulcatus-Zecken in Waldgebieten im fernen Osten Russlands assoziiert, während das Omsk-Virus des hämorrhagischen Fiebers in den Steppenregionen Westsibiriens vor allem mit Dermacentor spp. und in geringerem Maße mit Ixodes spp. assoziiert ist. Diese Viren sind auch in Neutralisationstests mit Rekonvaleszentenseren antigenisch unterscheidbar.

Lupenkrankheitsvirus und Zeckenenzephalitisvirus sind ein weiteres Beispiel für Viren, die trotz ihrer engen genetischen Verwandtschaft und ähnlicher Wirtsbereiche unterschiedliche Ökologien (Moorlandschaften versus Wälder), Pathogenitäten (Rothühner, Schafe/Ziegen versus Menschen) und geografische Verbreitungen (Großbritannien versus Europa/Eurasien) aufweisen, was ihre Klassifizierung als Mitglieder verschiedener Spezies rechtfertigt, nämlich Lupenkrankheitsvirus und Zeckenenzephalitisvirus.

Die vier Dengue-Virus-Serotypen hingegen gehören alle zu einer einzigen Spezies (Dengue-Virus), obwohl sie phylogenetisch und antigenetisch recht unterschiedlich sind. Dies ist durch die Tatsache gerechtfertigt, dass sie in denselben geografischen Gebieten und ökologischen Lebensräumen zirkulieren, identische Vektoren nutzen und ähnliche Lebenszyklen und Krankheitsmanifestationen aufweisen (Tabelle 1.Flavivirus).

Tabelle 1.Flavivirus. Flaviviren, gruppiert nach Vektor und Wirt.

>Omsker hämorrhagisches Fieber-Virus

Virusart	Virusname	Akzessionsnummer	Viruskürzel
Zecken-übertragen, Säugetierwirt
Gadgets Gully Virus	Gadgets Gully Virus	DQ235145	GGYV
Kyasanur Waldkrankheitsvirus	Kyasanur Waldkrankheitsvirus	AY323490	KFDV
	Alkhumra hämorrhagisches Fieber Virus	AF331718	AHFV
Langat-Virus	Langat-Virus	AF253419	LGTV
Louping krankes Virus	Lutschendes krankes Virus	Y07863	LIV
	Britischer Subtyp	D12937	LIV-.Brit
	Irischer Untertyp	X86784	LIV-Ir
	Spanischer Subtyp	DQ235152	LIV-Spanien
	Türkisches Schaf-Enzephalitis-Virus Subtyp	DQ235151	TSEV
	Griechische Ziegenenzephalitis Virus-Subtyp	DQ235153	GGEV
Omsker hämorrhagisches Fieber-Virus	AY193805	OHFV
Powassan-Virus	Powassan-Virus	L06436	POWV
	Hirschzeckenvirus	AF311056	DTV
Royal Farm Virus	Royal Farm virus	DQ235149	RFV
Tick-borne encephalitis virus	Europäischer Subtyp	U27495	TBEV-Eur
	Fernöstlicher Subtyp	X07755	TBEV-FE
	Sibirischer Subtyp	L40361	TBEV-Sib
Zecken-übertragen, Seevogelwirt
Meaban-Virus	Meaban-Virus	DQ235144	MEAV
Saumarez Reef virus	Saumarez Reef Virus	DQ235150	SREV
Tyuleniy Virus	Tyuleniy-Virus	KF815939	TYUV
Wahrscheinlich Zecken-übertragbar
Kadam-Virus	Kadam Virus	DQ235146	KADV
Mosquito-übertragbar, Aroa-Virus-Gruppe
Aroa-Virus	Aroa-Virus	AY632536	AROAV
	Bussuquara-Virus	AF013366	BSQV
	Iguape-Virus	AF013375	IGUV
	Naranjal-Virus	AF013390	NJLV
Mosquito-übertragbar, Dengue-Virus-Gruppe
Dengue-Virus	Dengue-Virus 1	U88536	DENV-1
	Dengue-Virus 2	U87411	DENV-2
	Dengue-Virus 3	M93130	DENV-3
	Dengue-Virus 4	AF326573	DENV-4
Moskitoübertragen, Japanische Enzephalitis Virus Gruppe
Cacipacore Virus	Cacipacoré Virus	KF917536	CPCV
Japanische Enzephalitis-Virus	Japanisches Enzephalitis-Virus	M18370	JEV
Koutango-Virus	Koutango-Virus	AF013384	KOUV
Murray-Tal-Enzephalitis-Virus	Alfuy-Virus	AF013360	ALFV
	Murray Valley Enzephalitis-Virus	AF161266	MVEV
St. Louis Enzephalitis-Virus	St. Louis-Enzephalitis-Virus	DQ525916	SLEV
Usutu-Virus	Usutu-Virus	AY453411	USUV
West Nil Virus	Kunjin Virus	D00246	KUNV
	West Nil Virus	M12294	WNV
Yaoundé-Virus	Yaoundé-Virus	AF013413	YAOV
Mosquito-übertragbar, Kokobera-Virus-Gruppe
Kokobera-Virus	Kokobera-Virus	AY632541	KOKV
	Stratford-Virus	AF013407	STRV
Mosquito-übertragbar, Ntaya Virus Gruppe
Bagaza Virus	Bagaza Virus	AY632545	BAGV
Ilheus-Virus	Ilhéus-Virus	AY632539	ILHV
	Rocio-Virus	AF013397	ROCV
Israel Truthahn-Meningoenzephalitis-Virus	Israel Truthahn Meningoenzephalitis-Virus	AF013377	ITV
Ntaya Virus	Ntaya Virus	JX236040	NTAV
Tembusu Virus	Tembusu Virus	JF895923	TMUV
Zika Virus	Zika Virus	AY632535	ZIKV
Mosquito-übertragbar, Gelbfieber-Virus-Gruppe
Sepik-Virus	Sepik-Virus	DQ837642	SEPV
Wesselsbron-Virus	Wesselsbron Virus	EU707555	WESSV
Gelbfiebervirus	Gelbfiebervirus	X03700	YFV
Wahrscheinlich durch Mückenborne, Kedougou-Virus-Gruppe
Kedougou-Virus	Kédougou-Virus	AY632540	KEDV
wahrscheinlich durch Mücken übertragen, Edge Hill Virus Gruppe
Banzi Virus	Banzi Virus	DQ859056	BANV
Boubouivirus	Boubouivirus	DQ859057	BOUV
Edge Hill Virus	Edge Hill Virus	DQ859060	EHV
Jugra Virus	Jugra Virus	DQ859066	JUGV
Saboya Virus	Potiskum-Virus	DQ859067	POTV
	Saboya Virus	DQ859062	SABV
Uganda S Virus	Uganda S virus	DQ859065	UGSV
Unbekannter Vektor, Entebbe-Fledermausvirus-Gruppe
Entebbe-Fledermausvirus	Entebbe-Fledermausvirus	DQ837641	ENTV
	Sokuluk-Virus	AF013405	SOKV
Yokose-Virus	Yokose Virus	AB114858	YOKV
Unbekannter Vektor, Modoc Virus Gruppe
Apoi Virus	Apoi Virus	AF160193	APOIV
Cowbone Ridge Virus	Cowbone Ridge-Virus	AF013370	CRV
Jutiapa Virus	Jutiapa Virus	KJ469371	JUTV
Modoc-Virus	Modoc-Virus	AJ242984	MODV
Sal Vieja virus	Sal Vieja virus	AF013401	SVV
San Perlita virus	San Perlita-Virus	AF013402	SPV
Unbekannter Vektor, Rio-Bravo-Virus-Gruppe
Bukalasa-Fledermaus-Virus	Bukalasa-Fledermaus-Virus	AF013365	BBV
Carey Island Virus	Carey Island Virus	AF013368	CIV
Dakar-Fledermaus-Virus	Dakar-Fledermaus-Virus	AF013371	DBV
Montana Myotis Leukoenzephalitis-Virus	Montana Myotis Leukoenzephalitis-Virus	AJ299445	MMLV
Phnom Penh Fledermausvirus	Batu Cave Virus	AF013369	BCV
	Phnom Penh Fledermausvirus	AF013394	PPBV
Rio Bravo Virus	Rio Bravo Virus	AF144692	RBV

Mitglied der Art

Virusnamen, die Auswahl von Beispielisolaten und Virusabkürzungen, sind keine offiziellen ICTV-Bezeichnungen.

Verwandt, nicht klassifizierte Viren

Virusname	Akzessionsnummer	Viruskürzel
Säugetierzecken-borne
Karshi virus	DQ235147	KSIV
Mosquito-borne
Fitzroy River Virus	KM361634	FRV
Spondweni Virus	DQ859064	SPOV
T’Ho-Virus	EU879061
Insekten-spezifische Flaviviren
Aedes Flavivirus	AB488408	AEFV
Aedes galloisi flavivirus	AB639347	AGFV
Anopheles flavivirus	KX148546	AnFV
Calbertado-Virus	EU569288	CLBOV
Zellfusionierendes Agens-Virus	M91671	CFAV
Cuacua-Virus	KX245154	CuCuV
Culex flavivirus	GQ165808	CXFV
Culex theileri Flavivirus	HE574574	CXthFV
Culiseta Flavivirus	KT599442	CsFV
Ecuador Paraiso Escondido Virus	KJ152564	EPEV
Hanko-Virus	JQ268258	HaFV
Kamiti River Virus	AY149905	KRV
Mercadeo-Virus	KP688058	MECDV
Moskito-Flavivirus	KC464457	MoFV
Nakiwogo Virus	GQ165809	NAKV
Nienokoue Virus	JQ957875	NiFV
Palm Creek Virus	KC505248	PCFV
Parramatta River Virus	KT192549	PaRV
Quảng Bình Virus	FJ644291	QBV
Xishuangbanna aedes Flavivirus	KU201526	XFV
Yamadai-Flavivirus	AB981186	YDFV
Viren ohne bekannten Arthropodenvektor
Barkedji Virus	KC496020	BJV
Cháoyáng Virus	FJ883471	CHAOV
Donggang-Virus	JQ086551	DONV
Ilomantsi-Virus	KC692067	ILOV
Kampung Karu Virus	KY320648	KPKV
Lammi-Virus	FJ606789	LAMV
La Tina Virus	KY320649	LTNV
Long Pine Key Virus	KY290256	LPKV
Marisma Moskito Virus	MF139576	MMV
Nanay-Virus	MF139575	NANV
Ngoye-Virus	DQ400858	NGOV
Nhumirim-Virus	KJ210048	NHUV
Nounané-Virus	EU159426	NOUV
Tamana Fledermausvirus	AF285080	TABV
Segmentierte flavi-like viruses
Jingmen tick virus	KJ001579; KJ001580; KJ001581; KJ001582	JMTV
Mogiana-Zeckenvirus	JX390986; KY523073; JX390985; KY523074	MGTV
Alongshan Virus	MH158415; MH158416; MH158417; MH158418	ASV
Guaico Culex virus	KM461666; KM461667; KM461668; KM461669; KM461670	GCXV
Shuangao-Insektenvirus 7	KR902717; KR902718; KR902719; KR902720	SAIV7
Wuhan-Floh-Virus	KR902713; KR902714; KR902715; KR902716	WHFV
Wuhan Blattlausvirus 1	KR902721; KR902722; KR902723; KR902724	WHAV1
Wuhan aphid virus 2	KR902725; KR902726; KR902727; KR902728	WHAV2
Wuhan cricket virus	KR902709; KR902710; KR902711; KR902712	WHCV

Virusnamen und Virusabkürzungen sind keine offiziellen ICTV-Bezeichnungen.