Excavata

Excavata

Wie Rhizaria sind Excavata (Abbildungen 5(e)-5(j)) in erster Linie eine Sammlung von Protozoen, umfassen aber auch eine einzige Gruppe von Sekundäralgen. Der jüngste gemeinsame Vorfahre der Exkavaten war ein Geißeltierchen (wahrscheinlich ein freilebender Bakterienfresser) mit einer charakteristischen breiten Fressrille, und verschiedene freilebende Gruppen haben noch immer diese grundlegende Zellform (Simpson, 2003; z. B. Abbildung 5(f)). Excavaten werden in zwei Hauptuntergruppen unterteilt, Metamonada und Discoba (Hampl et al., 2009). Metamonaden stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab, der die Fähigkeit zur aeroben Atmung verloren hatte, und haben daher stark modifizierte Mitochondrien verschiedener Art, denen mitochondriale Genome fehlen (Cavalier-Smith, 2003; Stairs et al., 2015). Viele Metamonaden sind freilebend und leben in sauerstoffarmen Meeres- oder Süßwasserumgebungen (z. B. Kolisko et al., 2010; Abbildung 5(f)), aber mehrere Untergruppen haben sich als Parasiten oder Symbionten von Tieren spezialisiert. Der Darmparasit Giardia und der Urogenitalparasit Trichomonas vaginalis sind weit verbreitete menschliche Krankheitserreger (z. B., Adam, 2001; Lehker und Alderete, 2000), aber es gibt auch eine spektakuläre Vielfalt an symbiotischen Metamonaden in den Hinterdärmen vieler holzfressender Termiten (Brugerolle und Lee, 2002a,b; Abbildung 5(e)).

Die meisten Discoba haben aerobe Mitochondrien mit organellaren Genomen, in der Tat hat die kleine Flagellatengruppe Jakobida (z.B., Reclinomonas und Andalucia) haben mitochondriale Genome, die mehr einzigartige Gene und mehr bakterienähnliche Merkmale aufweisen als die aller anderen Eukaryoten (Burger et al., 2013; Lang et al., 1997). Zu den Discoba gehören auch die Heterolobosea (Abbildung 5(g)), von denen viele abwechselnd Amöben- und Flagellatenphasen aufweisen (die berüchtigte „hirnfressende Amöbe“ Naegleria fowleri ist eine Heterolobosea; siehe Visvesvara, 2013). Die letzte große Discoba-Gruppe, die Euglenozoa, umfasst zahlreiche protozoische Flagellaten, die als oberflächenassoziierte Bakterivoren und Räuber mikrobieller Eukaryoten weit verbreitet sind (z. B. „bodonide“ Kinetoplastiden und phagotrophe Eugleniden; Boenigk und Arndt, 2002; Larsen und Patterson, 1990; Abbildung 5(j)). Dazu gehören auch die parasitären Kinetoplastiden, die beim Menschen die Schlafkrankheit, die Chagas-Krankheit und die Leishmaniose verursachen (alle durch verschiedene Trypanosomatiden verursacht; Abbildung 5(h)), sowie mehrere wichtige Tier- und einige Pflanzenkrankheiten (Simpson et al., 2006; Vickerman, 2002). Euglenozoa ist auch die taxonomische Heimat der photosynthetischen Eugleniden, die sekundäre Algen mit einem Plastid grüner Algen sind (siehe oben; Abbildung 5(i)).

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