Übersicht

Die Tenebrionidae sind eine große und vielfältige Käferfamilie. Ihre Mitglieder sind in allen wichtigen biogeographischen Regionen der Welt und in den unterschiedlichsten Lebensräumen vertreten. Gegenwärtig sind weltweit etwa 19.000 Arten in mehr als 2000 Gattungen beschrieben. Die Familie ist die größte innerhalb der Tenebrionoidea und steht derzeit an fünfter Stelle, was die Anzahl der Käferarten insgesamt betrifft. Die meisten der etwa 200 Gattungen und weit über 1.000 nordamerikanischen Arten leben in den trockenen Regionen der Berg- und Weststaaten. Östlich des Mississippi sind etwa 225 Arten bekannt, und es gibt zweifellos noch mehr, die entdeckt und beschrieben werden müssen. In den letzten Jahren wurde die Familie um traditionell getrennte Familien wie die Alleculidae und Lagriidae in Nordamerika erweitert, um unsere Hypothese der phylogenetischen Beziehungen klarer darzustellen. Mehrere Gattungen wurden ausgeschlossen, darunter Boros Herbst (zu den Boridae) und Phellopsis LeConte (zu den Zopheridae) (Crowson 1955).

Die Tenebrionidae haben sich in der Vergangenheit als schwierig erwiesen, sie in sinnvolle supraspezifische Klassifikationen zu unterteilen. Die hier angenommene phylogenetische Gliederung der Gruppe in Unterfamilien, Stämme und Gattungen basiert in erster Linie auf der Arbeit von Aalbu et al. (2002) und ist eine grobe Annäherung an das, was derzeit als monophyletische Kladen angenommen wird. Diese neueren Einschätzungen der Tenebrioniden-Klassifikation verwenden Merkmale sowohl von Adulten als auch von Larven und haben einige der taxonomischen Anordnungen der Gruppe geklärt, die von früheren Arbeitern vorgeschlagen wurden, die sich ausschließlich mit Adulten befassten (Lacordaire 1859, LeConte und Horn 1883, Arnett 1963).

Adulte Tenebrioniden sind sehr variabel in Form und Größe, von breit eiförmig bis länglich, stark konvex bis abgeflacht, mit variabler Umhüllung und einer Länge von 1-60 mm weltweit (häufiger 2,5-20 mm in Nordamerika nördlich von Mexiko). Wegen ihrer meist schwarzen oder braunen Färbung werden sie oft als Dunkelkäfer bezeichnet; sie sind vor allem nachtaktiv und Substratbewohner. Zu den diagnostischen Merkmalen für die erwachsenen Tiere gehören emarginate Augen, ein deutlicher Epistomalrand, heteromere Tarsen (5-5-4), geschlossene prothorakale Coxalhöhlen, verdeckte Antennenansätze, meist stämmige, moniliforme oder inkrassierte Antennen (gelegentlich gesägt oder gekeult) und paarige abdominale Abwehrdrüsenreservoire.

Lebensgeschichte

Die Larven der Tenebrioniden, die oft als „Mehlwürmer“ oder „falsche Drahtwürmer“ bezeichnet werden, sind in der Regel zylindrisch bis leicht abgeflacht, gelegentlich kurz und breit, fusiform oder stark abgeflacht. Der Kopf und alle sichtbaren Tergite oder nur der Kopf und die Hinterleibsspitze sind stark sklerotisiert. Zu den diagnostischen Merkmalen der Larven gehören das Vorhandensein einer Frontoclypennaht, ein flaches und kuppelförmiges Antennalsensorium, ein einfacher, nicht gespaltener Malar-Apex, ein einfaches neuntes Sternum, ringförmige oder ringförmig-multiforöse Spirakeln und das Fehlen einer Endocarina, mandibulärer Prostheca, hypostomaler Stäbe, ventraler Prolegien und Flecken oder Reihen von Tergalasperiten. Böving und Craighead (1931) sowie Lawrence und Spilman (1987) behandelten die Larven allgemein für die gesamte Familie, einschließlich Abbildungen ausgewählter Arten. Steiner (1995) legte Beschreibungen und Abbildungen ausgewählter Tenebrionidenpuppen vor.

Tenebrionidenlarven und -adulte sind in erster Linie saprophag oder phytophag; einige sind spezialisierte Pilzfresser; einige wenige können fakultative Räuber sein (Corticeus spp.). Sie finden sich leicht in einer Vielzahl von toten pflanzlichen und tierischen Stoffen, einschließlich, aber nicht beschränkt auf Humus, Laubstreu, verrottetes Holz, Aas und Dung. Die Verfügbarkeit von pflanzlichen und tierischen Stoffen, die Bodenbeschaffenheit und der Bewuchs mit Sträuchern begünstigen häufig die Mikrohabitatbedingungen, die die Größe der Mitglieder einer Art sowie die allgemeine räumliche Heterogenität innerhalb und zwischen den Arten einiger ausgewachsener Tenebrioniden bestimmen (Doyen und Tschinkel 1973, Doyen und Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Tenebrioniden, die an Bäume gebunden sind, nutzen als Larven und adulte Tiere unterschiedliche Bereiche. Zu denjenigen, die mit totem, verrottetem Holz assoziiert sind, das oft durch die Einwirkung verschiedener Pilze aufgeweicht und chemisch verändert wurde, gehören: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini und einige Diaperini, Alleculini und Helopini. Zu den mit Bäumen assoziierten Arten gehören: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini und einige Diaperini, Alleculini und Helopini (Aalbu et al. 2002). Einige Diaperini finden sich in gärenden Baumwunden. Ein großer Teil der Tenebrioniden ist auch mit Fruchtkörpern von Basidiomyceten (Polyporen) verbunden. Dazu gehören die Bolitophagini, einige Diaperini und Alleculinae (einige Bolitophagini sind auf bestimmte Arten von Polyporen beschränkt). Zu den Oberflächenfressern an Flechten, Algen und Moosen, die auf Rinden- und Felsoberflächen wachsen, gehören einige Helopini, Amarygmini und Alleculinae. Zu den Fressern auf Blättern und Blüten gehören einige Alleculinae, Lagriinae und Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) on Sycamore tree branch in Alachua Co., Florida

Viele Tenebrioniden sind auf oder im Boden zu finden, sowohl als Erwachsene als auch als Larven. Sie verstecken sich normalerweise in der Laubstreu unter Steinen oder Stämmen. Dazu gehören die meisten Pimeliinae, Opatrinae, einige Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini und einige Alleculinae. Viele Tenebrionidae haben sich an das Leben auf Sanddünen angepasst, sowohl an der Oberfläche als auch im Sand. Dazu gehören viele Pimeliinae (fast alle Stämme haben an Sand angepasste Arten) und Opatrinae sowie eine Reihe von Eleodini und Blaptini. Viele Tenebrioniden, die an das Leben in sehr heißen, trockenen Regionen angepasst sind, haben versiegelte subelytale Höhlen, was den transpiratorischen Wasserverlust verringert. Die Phaleriini sind auf Sand an Stränden zu finden. Einige Arten haben sich auch an das Leben in Höhlen angepasst. Dazu gehören Mitglieder der Eleodini, Tenebrionini und Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Einige Arten sind mit Nestern von Wirbeltieren oder Insekten verbunden. Dazu gehören Säugetiere, insbesondere Nagetiere, Vögel, Bienen, Ameisen und Termiten. Raubtierartige Tenebrioniden kommen hauptsächlich als Larven vor. Man findet sie in Borkenkäfergalerien, in Vogelnestern oder in Palmwedeln, wo sie andere Käferlarven fressen (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Einige Arten dieser Gruppen haben sich synanthropisch mit dem Menschen entwickelt und gelten als Schädlinge von gelagertem Getreide oder Mehlprodukten in gemäßigten Klimazonen. Tenebrio spp . und Tribolium spp . sind sekundäre Schädlinge in Getreidespeichern, während einige Arten von Eleodes Eschscholtz und Blapstinus Sturm Schädlinge von Kulturpflanzen im westlichen Nordamerika sind (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Tenebrio (Mehlwurm) Larve – Länge ~29mm.

Kendall (1968, 1974) untersuchte die Form- und Funktionsvielfalt der paarigen Drüsenreservoirs und ihre Verbindung mit den chemischen Abwehrsystemen der adulten Tenebrioniden. Die taxonomische Bedeutung dieser Chemikalien wurde ebenfalls untersucht (Brown et al. 1992). Tenebrioniden sind in der Lage, eine breite Palette chemischer Verbindungen abzusondern, am häufigsten 1-Alkene und Chinone (Tschinkel 1975). Viele dieser Chemikalien werden abgesondert, wenn erwachsene Tenebrioniden gestört werden und eine Verteidigungshaltung einnehmen, indem sie den Hinterleib aufrichten, was oft zu stechenden, übel riechenden Aromen führt. In einigen Teilen der Vereinigten Staaten werden Tenebrioniden oft als „Stinkkäfer“ bezeichnet. Bei bestimmten Gattungen, die eine defensive Körperhaltung und Abwehrstoffe aufweisen, um sich umfassender gegen Fressfeinde zu schützen, wurde Müllersche Mimikry in Form der Körpersilhouette beobachtet (Doyen und Somerby 1974).

Morphologische, physiologische und verhaltensmäßige Anpassungen an die Umgebung haben es den Mitgliedern dieser Familie ermöglicht, eine Vielzahl von Nischen zu besetzen. Sandlaufen und Sandschwimmen, subelytale Höhlen und Wasserauffangvorrichtungen ermöglichen es bestimmten Mitgliedern dieser Familie, trockene oder trockene sandige Umgebungen zu beherrschen. Nebelbäder und Nebelfanggräben sind zwei einzigartige Methoden, mit denen einige wüstenbewohnende Tenebrioniden Feuchtigkeit erhalten (Hamilton und Seely 1976, Seely und Hamilton 1976). Die Fähigkeit von Lagerpflanzen und wüstenbewohnenden Tenebrioniden, in Gebieten mit niedriger Luftfeuchtigkeit zu leben, wird auch auf außergewöhnliche Fähigkeiten zur Wassereinsparung durch effiziente Kryptonephridiensysteme zurückgeführt (Crowson 1981). Anpassungen an eine mykophage Lebensweise erlauben es dieser Familie auch, feuchtere Bedingungen zu besiedeln und hauptsächlich Pilze als Nahrungsquelle zu nutzen (Triplehorn 1965).

Sammeln von Tenebrionidae

Bei der Feldarbeit gibt es in der Regel keine optimale Methode, um erwachsene Tenebrionidae anzulocken oder zu sammeln. Sie tauchen in der Regel an unwahrscheinlichen Orten auf und können mit einer Vielzahl von Methoden gesammelt werden. Flugfähige Tenebrioniden werden mit einer Reihe verschiedener Fallen gefangen, darunter Flugfallen, Schwarzlicht-, Quecksilberdampf-, Fallgruben-, Klebeplatten-, Schlagblatt-, Lingren-Trichter- und Malaise-Fallen. Keine Fangmethode, ob mit oder ohne Köder, ist in der Regel erfolgreicher als eine andere. Das Fegen, vor allem dort, wo es Blüten gibt, kann Mitglieder der Alleculinae und einiger anderer Gruppen hervorbringen.

Weniger vagile Tenebrioniden lassen sich am besten nachts durch oberflächliches Absammeln verschiedener Substrate mit Scheinwerfern erfassen. Im richtigen Habitat können zur richtigen Zeit mehrere Arten auf einem einzigen toten Baum (vor allem Eiche) beobachtet werden. Ähnliche Beobachtungen können mit ähnlichen Methoden auch an Bäumen mit Pilzbewuchs in mesischen Waldgesellschaften gemacht werden. Bei der Probenahme am Tag müssen verschiedene Substrate wie z. B. verrottende Pflanzen, einschließlich Bäumen, und andere Abfälle durchsucht werden. Eine sorgfältige Inspektion der verschiedenen organischen Stoffe ergibt oft Tenebrionidenlarven.

Tenebrionidenhabitat im O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. unter Rinde
Gabelpilzkäfer, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Typischer Bolitotherus-Pilz-Habitat

Florida Tenebrionidae

In Florida sind etwa 170 Arten von Tenebrioniden bekannt, wobei weitere Arten derzeit beschrieben werden (Steiner in litt.) und exotische Arten, die gelegentlich in den Bundesstaat gelangen (Steiner et al. in prep). Im Vergleich zu den nördlichen Regionen im Osten der Vereinigten Staaten weist Florida offenbar eine größere Vielfalt an Tenebrioniden auf. Subtropische und tropische Klimaeinflüsse erhöhen wahrscheinlich die Artenzahl, während weitläufige sandige Gebiete einen geeigneten Lebensraum für xerisch angepasste Tenebrioniden bieten. Im Vergleich dazu werden in nördlicheren Staaten wie Wisconsin und Ohio etwa 95 bzw. 85 Arten aufgeführt. Während der Großteil der nordamerikanischen Tenebrionidenvielfalt im ariden Westen verbleibt, sind viele abgeleitete Tenebrionidengruppen in den mesischen Wäldern Floridas und des östlichen Nordamerikas vertreten.

Floridas einzigartige geografische Lage und Geschichte haben zu einem hohen Anteil an präklinischen (= „endemischen“ in dieser Arbeit) Pflanzen- und Tierarten geführt. Der Panhandle stellt oft den südlichsten Verbreitungspunkt nördlicher Organismen dar und die Florida Keys den nördlichsten Punkt für die Flora und Fauna Westindiens und Südamerikas. Mehrere frühe Forscher stellten Listen der in Florida vorkommenden Käferfauna zusammen (Schwarz 1878, LeConte 1878), aber keiner war vielleicht so vollständig wie Blatchley (1938), der fast 2.000 Arten auflistete (Peck und Thomas 1998). Gegenwärtig sind weit über 4.500 Käferarten in diesem Bundesstaat bekannt; davon gelten etwa 12 % als einheimisch und 4,7 % wurden versehentlich oder absichtlich eingeführt (Peck und Thomas 1998). Die Liste der in Florida vorkommenden Schwarzkäfer enthält derzeit 11 Arten, die nur in Florida bekannt sind, während sechs Arten erst vor kurzem eingeführt worden zu sein scheinen. In Florida gibt es auch etwa 14 kosmopolitische Tenebrioniden, die als Schädlinge für Lagerprodukte bekannt sind.

Obwohl der Umfang dieser Checklisten in erster Linie auf politischen Grenzen beruht, sollte er als guter Hinweis darauf dienen, welche Arten in Florida und im Osten der Vereinigten Staaten vorkommen und welche Arten ein nach Norden oder Süden verschobenes Verbreitungsgebiet in einem eher biologisch natürlichen Maßstab haben. Das Verbreitungsgebiet vieler Arten reicht westlich über den Mississippi hinaus, nördlich nach Kanada und südlich in die Karibik, nach Mexiko, Mittel- und Südamerika. Diese Listen und das Bestimmungsmaterial sollen auch ein Mittel sein, um Schädlingsarten in verschiedenen anthropogenen Lebensräumen leicht zu identifizieren. Tenebrioniden sind ein wichtiger Bestandteil unserer regionalen Entomofauna. Aus diesem Grund werden die Insekten in der Naturschutzpraxis oft übersehen. Wie können wir mit dem Schutz beginnen, wenn wir die wahre Vielfalt der Insekten in einem bestimmten Ökosystem kaum kennen? Es ist zu hoffen, dass diese Arbeit einen gewissen Einblick in diese Frage gibt, auch wenn viele Informationen über die Verbreitung und den Lebensverlauf unbekannt bleiben. Vielleicht werden andere diese Arbeit als Katalysator nutzen, um zusätzliches Wissen über die wahre Vielfalt von Tenebrioniden, Coleoptera und Insekten im Allgemeinen beizutragen.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

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