DIE HETEROCYSTEN DER BLAUGRÜNALGEN (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocysten kommen bei vielen Arten von fadenförmigen Blaualgen vor. Es handelt sich um etwas größere Zellen mit einer dickeren Wand als die vegetativen Zellen.

2. Strukturelle Merkmale der Heterozyste sind: das Vorhandensein von drei zusätzlichen Wandschichten, das Fehlen von Körnchen, ein spärliches Thylakoidnetz, außer an den Polen, wo eine dichte Wicklung der Membranen auftritt. Zu den weiteren Merkmalen gehören die beiden Poren an den gegenüberliegenden Polen, die mit lichtbrechendem Material, dem so genannten polaren Granulat, „verstopft“ sind.

3. Zu den Besonderheiten in der Pigmentzusammensetzung der Heterozyste gehören eine Fülle von Carotinoiden und das Fehlen von Phycobilinen sowie eine kurzwellige Form von Chlorophyll a.

4. einzigartige Glykolipide und ein Acyl-Lipid, die weder in den vegetativen Zellen der Algen noch in anderen Pflanzenzellen vorkommen, sind mit der Heterozyste verbunden. Die Glykolipide bilden die laminierte Schicht der Wand und regulieren wahrscheinlich die Diffusion von Substanzen durch die Wand, während die Acyl-Lipide vermutlich als Träger und Zwischenprodukte bei der Biosynthese der Wand fungieren.

5. Die Heterozysten entwickeln sich aus vegetativen Zellen, und zu den sichtbaren Veränderungen während der Differenzierung gehören die Zellvergrößerung, die Synthese zusätzlicher Wandschichten, das Verschwinden der Körnchen und die Neuausrichtung und Synthese der Thylakoide.

6. Heterozysten werden nacheinander mit charakteristischen Zellabständen während des Wachstums von Kulturen in einem Medium gebildet, das frei von gebundenem Stickstoff ist.

7. Verschiedene Quellen gebundenen Stickstoffs hemmen die Heterozystenbildung, wenn sie dem Kulturmedium zugeführt werden. Ammoniumsalze gehören zu den stärksten Inhibitoren. Heterozysten werden gleichzeitig und innerhalb eines kurzen Zeitraums nach der Übertragung von mit Ammoniak gewachsenen nicht-heterozystösen Fäden in ammoniakfreies Medium gebildet.

8. Unvollständig differenzierte Heterozysten oder Proheterozysten werden in Kulturen gefunden, die in Gegenwart von kombiniertem Stickstoff gewachsen sind. Wenn zwei oder mehr Proheterozysten nahe beieinander liegen, entwickelt sich im Allgemeinen eine einzige nach einer konkurrierenden Interaktion in einem Medium ohne kombinierten Stickstoff zur Reife. Dies deutet darauf hin, dass die Heterozystenbildung in zwei Phasen abläuft: Phase I, Synthese und Konservierung von Makromolekülen, die während des Wachstums in ammoniakhaltigem Medium stattfindet, und Phase 11, morphologische Differenzierung der Heterozyste, die nicht mit einem Wachstum der Zellzahl einhergeht. Im ammoniakfreien Medium folgt Phase 11 rasch auf Phase 1 und der gesamte Prozess erscheint als Kontinuum.

9. Die Heterozystenbildung zeigt einen eindeutigen Bedarf an Licht. Rotes Licht begünstigt die Heterozystenbildung, während grünes und blaues Licht dies nicht tut. Die Wirkungen des Lichts scheinen hauptsächlich auf die Photosynthese zurückzuführen zu sein, obwohl einige Wirkungen morphogenetisch sein könnten.

10. Untersuchungen mit Stoffwechselinhibitoren haben gezeigt, dass Photosynthese, Atmung und Proteinsynthese an der Heterozystenbildung beteiligt sind. Die Photosynthese liefert das Kohlenstoffgerüst, während ATP höchstwahrscheinlich durch oxidativen Stoffwechsel bereitgestellt wird.

11. Der Heterozyste wurden von Zeit zu Zeit verschiedene Funktionen zugewiesen. Ihre Rolle bei der Akinetenbildung wird durch (i) die Bildung von Akineten neben den Heterozysten und (ii) die Verhinderung der Sporenbildung durch Ablösung der Heterozysten von den vegetativen Zellen (potentielle Akineten) nahegelegt. Trotz zahlreicher Belege für eine solche Rolle ist sie nicht auf alle akinetenbildenden Gattungen anwendbar.

12. Heterozysten werden heute weithin als der Ort der Stickstofffixierung in Blaualgen angesehen. Die wichtigsten Fakten, die für eine solche Rolle sprechen, sind: (i) Fixierung von Stickstoff durch alle heterocystösen Algen, (ii) Hemmung der Heterocystenbildung durch kombinierten Stickstoff und (iii) direkte Beobachtungen der Acetylenreduktion durch isolierte Heterocysten.

13. Einige nicht-heterozystöse und einzellige Algen sowie vegetative Zellen heterozystöser Algen fixieren Stickstoff unter mikroaerophilen Bedingungen, was darauf hindeutet, dass die Abwesenheit von Sauerstoff die Nitrogenase-Aktivität begünstigt. Heterozysten fehlt das sauerstoffentwickelnde Photosystem 11, sie besitzen oxidative Enzyme und reduzieren von außen zugeführte Tetrazoliumsalze – all dies deutet darauf hin, dass sie unter aeroben Bedingungen die am besten geeigneten Orte für die Unterbringung von Nitrogenase sind.

14. Heterozysten sind wahrscheinlich im Präkambrium als Reaktion auf die sich verändernde Umwelt der Erde entstanden und scheinen das erste Beispiel für morphologische Differenzierung im Pflanzenreich zu sein.

Schreibe einen Kommentar

Deine E-Mail-Adresse wird nicht veröffentlicht.