Joseph G. Dubrovsky og Gretchen B. North
Introduktion Struktur
Primær struktur Sekundær struktur Rodtyper Udvikling og vækst Ubestemt rodvækst Bestemt rodvækst Lateral rodvækst Udvikling af rodsystemet Tilpasninger til ørkener og andre tørre miljøer Rodfordeling i jorden Miljømæssig Virkninger på rodudviklingen Udviklingstilpasninger Vand- og mineraloptagelse Rods hydrauliske ledningsevne Mineraloptagelse
Mycorrhiza- og bakterieassociationer Kulstofforhold Konklusioner og fremtidsudsigter Citeret litteratur
Introduktion
Fra de første øjeblikke i en plantes livscyklus, herunder spiring, er rødder afgørende for vandoptagelse, mineraloptagelse og planteforankring. Disse funktioner er særligt vigtige for kaktusser, fordi både ørkenarter og epifytter i kaktusfamilien står over for begrænsede og varierende jordressourcer, stærk vind og ofte stenede eller sandede levesteder. Formålet med dette kapitel er at gennemgå litteraturen om kaktusers rodbiologi og at præsentere nogle af de seneste resultater. Først behandles rodens struktur, vækst og udvikling, derefter analyseres strukturelle og udviklingsmæssige tilpasninger til udtørrende miljøer, såsom ørkener og tropiske trætoppe, og til sidst undersøges røddernes funktioner som organer for vand- og mineraloptagelse.
Struktur
Kaktusrødder er mindre åbenlyst specialiserede i struktur end kaktusskud. Alligevel er rodstrukturelle egenskaber grundlæggende for kaktusers evne til at optage vand og næringsstoffer hurtigt og til at udholde og komme sig efter tørke. En forståelse af forholdet mellem rodstruktur og funktion er afgørende for at forstå, hvordan kaktusser er i stand til at indtage nogle af de tørreste og mest næringsfattige levesteder på jorden.
Primær struktur
Under embryogenesen dannes en embryonisk rod, eller radikyle. Hos de fleste kaktusarter er radiklen relativt lille; for Echinocactusplatyacanthus er radiklen f.eks. 320 pm lang med en kompakt rodkappe af fire cellelag, der dækker spidsen (Lux et al. 1995). På samme måde er en lille radikyle et typisk træk hos Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960) og Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). Meristematisk aktivitet ved radikalspidsen begynder ca. 12 timer efter, at radiklen er kommet ud af frøskallen for S. gummosus og Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). Som følge af aktiviteten i det rod-apikale meristem vokser rødderne i længden, og de primære rodvæv dannes (Esau 1977). Organiseringen af det rod-apikale meristem er blevet analyseret fuldt ud for Opuntia basilaris (Freeman 1969) og illustreret for et par andre arter. Rødderne hos de fleste kaktusser synes at have en lukket apikal organisation, hvor hvert væv kan spores til de oprindelige celler i spidsen, som det ses for O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979) og E. platyacanthus (Lux et al. 1995).
Den vel nok bedst undersøgte art med hensyn til rodudvikling og -struktur er O. ficus-indica. Det radiale mønster af den primære rodstruktur hos O. ficus-indica adskiller sig ikke væsentligt fra det hos de fleste andre dicotyledone arter (North og Nobel 1996). For denne art er det ydre væv – epidermis – sammensat af kompakte celler, hvoraf nogle producerer rodhår (Fig. 3.1A). Under epidermis ligger det kortikale vævskompleks, som omfatter hypodermis (det yderste kortikale lag), den egentlige cortex og endodermis (det inderste kortikale cellelag). Det vævskompleks, der ligger indad fra endodermis, er den vaskulære cylinder. Det består af en to- eller trelags pericykel og det vaskulære system, der består af xylem, phloem og det vaskulære parenkym. Rodkarsystemet er polyarkisk, normalt med fem til syv xylempoler hos cylindropuntias (Hamilton 1970) og med fire til otte xylempoler hos platyopuntias (Freeman 1969). Marven er sammensat af parenchymceller, som det ses hos O. basilaris
(Freeman 1969). Lejlighedsvis findes der slimceller i den primære rod (Hamilton 1970).
Differentieringen af primære væv begynder kort efter at celledelingen er stoppet i meristemet. For O. basilaris er pro-tophloem først tydelig ved 340 pm fra rodkapsel-rødlegemeforbindelsen; protoxylem er først tydelig ved 500 pm og er fuldt differentieret ved 1.400 pm. Caspariske striber i endodermis forekommer 500 pm fra krydset. Metaxylem begynder at udvikle sig ved basen af overgangszonen (området mellem roden og hypokotylen) 4 til 5 dage efter spiring og kan senere findes 1,2 mm fra rodspidsen (Freeman 1969). Primærvævsudviklingen er usædvanlig hurtig, idet pericykelcellerne allerede 6 dage efter spiring begynder at producere peridermen (Freeman 1969), som er det første sekundære væv, der udvikles i platyopuntia-rødder.
Sekundær struktur
For O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes og to epifytiske kaktusser, Epiphyllum phyllanthus og Rhipsalis baccifera, er peridermlagene (radialt fladtrykte celler lige uden for pericyklen) veludviklede omkring 150 til 200 mm fra rodspidsen i unge rødder. Selv unge kimplanter af cylindropuntias har rødder med flere korkede (suberiserede) lag (Hamilton 1970). Sådanne lag er mere talrige og mere kraftigt suberiserede tættere på spidsen af rødder, der har oplevet tørke, end det er tilfældet for rødder af velvandede planter (North og Nobel 1992). Tilbage fra rodspidsen, i områder, der er ca. 2 til 4 måneder gamle, dør og afstødes den ydre cortex uden for peridermen (Fig. 3.1B), en proces, der også fremskyndes af jordtørring. Senere i udviklingen afgives også de yderste lag af peridermen, efterhånden som den vaskulære cylinder udvides som følge af sekundær vækst. For epifyten R. baccifera åbner der sig radiale revner i de yderste suberiserede lag af peridermen, når rødderne svulmer op ved genvanding efter tørke, hvorved vandoptagelsen øges (North og Nobel 1994).
I den vaskulære cylinder i de fleste kaktusrødder producerer sekundær vækst kileformede områder af kar og fibre, adskilt af stråler af parenkym (Fig. 3.1C). For flere arter, herunder platyopuntier som O. ficus-indica, udvikles der store slimhindeceller i parenchymstrålerne, med en mulig konsekvens for reguleringen af vandforholdene inden for den vaskulære cylinder (Preston 1901b; Gibson 1973; North og Nobel 1992; Loza-Cornejo og Terrazas 1996). Andre karakteristika forbundet med parenkymet i det sekundære xylem kan være forekomsten af calciumoxalatkrystaller (fig. 3.1D), lagring af stivelse og udvikling af sukkulens. Med hensyn til selve xylemkarrene fører sekundær vækst til en næsten
Figur 3.1. Mediane tværsnit af (A) en 1 måned gammel rod af Opuntia ficus-indica, der viser primære rodvæv; (B) en 3 måneder gammel rod af Epiphyllum phyllanthus, med cortex, der adskiller sig fra peridermen; (C) en 3 måneder gammel rod af O. ficus-indica, der viser sekundær vækst; og (D) en 5 måneder gammel rod af Rhipsalis baccifera, med pil, der angiver en calciumoxalatkrystal. De viste celletyper er epidermis (ep), hypodermis (h), cortex (c), endodermis (en), pericykel (p), periderm (per) og xylem (x). Skalaer: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.
Figur 3.1. Mediane tværsnit af (A) en 1 måned gammel rod af Opuntia ficus-indica, der viser primære rodvæv; (B) en 3 måneder gammel rod af Epiphyllum phyllanthus, med cortex, der adskiller sig fra peridermen; (C) en 3 måneder gammel rod af O. ficus-indica, der viser sekundær vækst; og (D) en 5 måneder gammel rod af Rhipsalis baccifera, med pil, der angiver en calciumoxalatkrystal. De viste celletyper er epidermis (ep), hypodermis (h), cortex (c), endodermis (en), pericykel (p), periderm (per) og xylem (x). Skalaer: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.
tredobbelt stigning i den gennemsnitlige kardiameter for O. ficus-indica og F7 acanthodes og en syv- til ti-dobbelt stigning i antallet af kar i løbet af 12 måneders vækst (North og Nobel 1992). For epifytterne E. phyllanthus og R. bac-cifera stiger den gennemsnitlige kardiameter kun lidt i løbet af 3 måneders vækst, men karantallet stiger også omkring ti gange (North og Nobel 1994). Sådanne stigninger i kardiameter og antal ledsages af store stigninger i vandtransporthastigheden i xylem (North og Nobel 1992, 1994).
Rodtyper
Differente typer af rødder kan klassificeres efter deres udviklingsmæssige oprindelse. For eksempel betegnes en rod, der udvikler sig fra den embryonale radikyle, som en primærrod. Senere, når den primære rod har nået en vis længde, dannes siderødder. Enhver rod, der dannes på en anden rod, anses for at være en lateral rod. Når en rod dannes på et andet organ end en rod, betegnes den som en adventivrod. Kladoder af O. ficus-indica danner let adventivrødder ved eller nær areoler (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), hvilket afspejler lokaliseret aktivitet i det vaskulære cambium (Villalobos 1995). For Pereskia kan der dannes adventivrødder på bladstilke (Carvalho et al. 1989). Adventivrødder dannes langs stænglerne hos mange liggende, nedliggende og epifytiske kaktusser, hvoraf de fleste aldrig udvikler langstrakte primære rødder (Gibson og Nobel 1986). Adventiv roddannelse af nedfaldne stængelsegmenter gør det muligt for ørkenarter som O. bigelovii at reproducere sig vegetativt, og den større vandlagringskapacitet i sådanne rodfæstede segmenter sikrer større tørketolerance end det er tilfældet for meget mindre frøplanter. For epifytiske kaktusser kan adventiv roddannelse langs stængler forbedre forankringen i kronetaget og gør det muligt for løsrevne stængelsegmenter at slå rod, hvor de lander på værtsarter (Andrade og Nobel 1997). Evnen til at producere adventivrødder er også nyttig til klonal formering af O. ficus-indica og andre agronomiske arter (Le Houérou 1996).
Kaktusrødder kan også klassificeres efter deres funktion og position i et rodsystem. For et århundrede siden definerede Carleton Preston fra Harvard University forankrende versus absorberende rødder i forskellige kaktusarter og fandt nogle anatomiske forskelle i disse rodtyper, der primært er relateret til tykkelsen af den vaskulære cylinder (Preston 1900, 1901b). William Cannon fra Desert Botanical Laboratory brugte også disse begreber og erklærede, at forankrende rødder kan være: (1) vertikalt orienterede, dybt gennemtrængende, pælerødder eller (2) horisontalt orienterede, bærende rødder (Cannon 1911). Cannon inddelte absorberende rødder i to kategorier: (1) tovlignende rødder og (2) trådformede, relativt tynde rødder (Cannon 1911). Denne funktionelle beskrivende klassifikation er ikke absolut, fordi hver rodtype kan have nogle få funktioner på samme tid (Preston 1900; Cannon 1911).
To andre rodtyper med morfologiske modifikationer er saftige rødder og knoldede lagerrødder, som hver især kan have nogle karakteristika af den anden. Cannon (1911) rapporterede om kødfulde rødder hos O. vivípara og anerkendte for første gang vandopbevaringsevne hos rødderne hos nogle kaktusarter. Tykke sukkulente rødder (der lejlighedsvis omfatter hypokotyl-røddernes overgangszone) kan findes hos små kaktusser, såsom arter af Ariocarpus (Britton og Rose 1963; Bravo-Hollis og Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton og Rose 1963) og Lophophora (Nobel 1994). For den søjleformede kaktus Pachycereuspringlei kan den kødfulde pælerod være 18 cm tyk nær dens basis (J. G. Dubrovsky, upublicerede observationer). Sukkulens udvikler sig i det sekundære xylem hos Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus og Tephrocactus russellii, og i kortikalt grundvæv hos Neoevansia diguetii og Peniocereus greggii (Gibson 1978). Generelt er vandlagringskapaciteten (kapacitansen) relativt lille i kaktusrødder sammenlignet med skud (Nobel 1996). For sukkulente rødder er kapacitansen imidlertid større end for ikke-sukkulente rødder og kan være sammenlignelig med kapacitansen for vandopbevaringsparenchymet i stængler. Vandlagringsvæv i sukkulente rødder har evnen til at modstå en høj grad af dehydrering uden irreversibel skade, og kan også hjælpe med at forhindre vandtab og mindske rodskrumpning under tørke.
Ud over at lagre vand ophober kaktusrødder ofte stivelse. For at rumme stivelsesreserverne får rødderne hos nogle arter en særlig morfologi. En relativt stor, underjordisk lagerrod er karakteristisk for kaktusser, der er geofytter; sådanne rødder giver anledning til overjordiske årlige skud, der skrumper og dør under tørke og regenereres det følgende år, når der er vand til rådighed (Gibson 1978; Gibson og Nobel 1986). Typiske geofytter i Nordamerika er arter af Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus og Wilcoxia, og i Sydamerika er det Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Knoldede rødder af Wilcoxia poselgeri og W. tamaulipensis er karakteriseret ved stivelseslagrende parenchym, primært i cortexen, sammen med slimceller i marven, cortexen og det vaskulære vævskompleks (Loza-Cornejo og Terrazas 1996). Knoldede rødder kan være store; f.eks. kan rødderne hos Peniocereus greggii blive op til 60 cm i diameter, 15 til 20 cm lange og veje 27 til 56 kg (Britton og Rose 1963). Ikke-geofytter kan også udvikle en eller få knoldede eller knoldlignende rødder. Grupper af knoldlignende rødder på 1 til 2,5 cm i diameter forekommer hos O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae og O. reflexispina (Felger og Moser 1985). Enkelte knoldlignende pælerødder forekommer hos andre ikke-geofyt-arter, såsom Ancistrocactus megarhizus (Britton og Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis og Sanchez-Mejorada 1978) og T subter-raneus (Higgins 1948).
En anden specialiseret rodtype – luftrødder – produceres sjældent af ørkenkaktusser. Luftrødder kan dog forekomme hos S. gummosus i Sonoran-ørkenen (Dubrovsky 1999). Denne art har nedliggende stængler, der danner adventivrødder, når grenene rører jorden. Luftrødder kan udvikle sig før en sådan kontakt, på den nederste del af den konvekse stamme eller på andre dele af stammen (fig. 3.2). Disse rødder er korte, sukkulente og undertiden kraftigt forgrenede, med sekundær vækst, og kan være 3 til 4 mm eller mere i diameter (Dubrovsky 1999). Det er endnu ikke undersøgt, om sådanne rødder kan spille en rolle for optagelsen af dug. Under drivhusforhold er O. arenaria også i stand til at danne talrige luftrødder (Boke 1979). Hos epifytiske og klatrende arter er udvikling af luftrødder et almindeligt fænomen, som hos planter fra slægterne Epiphyllum, Hylocereus og Selenicereus (Bravo-Hollis og Sánchez-Mejorada 1978).
Rodsystemer kan være sammensat af flere forskellige rodtyper og i mange kombinationer. Ikke desto mindre er der anerkendt tre grundlæggende morfologiske mønstre for rodsystemer
Figur 3.2. Luftrødder på skuddet af Stenocereus gummosus i Sonoran-ørkenen.
(Cannon 1911; Gibson og Nobel 1986). Den første type består af en pælerod med få eller ingen siderødder, som det ses for geofytter og arter med saftige rødder, f.eks. i slægterne Lobivia og Lophophophora (Gibson og Nobel 1986). Den anden type rodsystem består af en pælerod og horisontale, underjordiske siderødder og/eller adventivrødder, som det ses hos de fleste søjleformede kaktusser og arter af Ferocactus (Cannon 1911; Gibson og Nobel 1986). Den tredje type mangler en pælerod og består af rødder af forskellig længde, hvor små arter har tendens til at have mange forgrenede rødder direkte under skuddet, og større arter har tendens til at have lange underjordiske rødder, der strækker sig en vis længde fra skuddet, som det ses hos flere arter af Opuntia (Gibson og Nobel 1986).
Udvikling og vækst
Røddernes udvikling og vækst er vigtig, både i de tidlige stadier af en plantes livscyklus (især for etablering af kimplanter) og senere, da fortsat skudvækst kræver, at rødderne invaderer nye områder for at få vand og næringsstoffer. Stigninger i rodoverfladearealet er resultatet af to processer: (1) rodforlængelse, som involverer celleproduktion fra det apikale rodmeristem, og (2) rodforgrening eller produktion af siderødder. Cellerne i det apikale rodmeristem kan formere sig i en ubegrænset periode og udvise en ubestemt vækst, eller de kan miste denne evne efter en begrænset periode og udvise en bestemt vækst. Mængden og mønsteret af rodforgreninger afhænger til dels af, om hovedrødder er karakteriseret ved ubestemt eller bestemt vækst.
Ubestemt rodvækst
Ubestemt rodvækst er almindelig hos de fleste blomstrende planter, herunder kaktusser. For eksempel er adventivrødder af Opuntia ficus-indica karakteriseret ved ubestemt vækst, for så vidt som celleproduktionen fra det rod-apikale meristem fortsætter i en relativt lang periode. Spidserne af hovedrødder af O. ficus-indica dør generelt efter et par måneders vækst; døden sker dog hurtigere i tør jord end i våd jord (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, upublicerede observationer). Ved at analysere cellelængderne langs roden kan der bestemmes tre hovedrodszoner for O. ficus-indica: (1) meristemet (hvor cellerne er relativt små og befinder sig i celledelingscyklus), (2) forlængelseszonen (hvor cellerne begynder og næsten fuldfører hurtig forlængelse) og (3) differentieringszonen (hvor cellerne fuldfører deres forlængelse og begynder at få visse vævsegenskaber). Det rod-apikale meristem af en hovedadventiv rod af O. ficus-indica er relativt stort – i gennemsnit 1,1 mm langt – og består af 82 kortikale celler i en cellefil (Dubrovsky et al. 1998b), hvilket kan sammenlignes med rodmeristemet i de fleste afgrødeplanter. Den voksende del af roden (meristem og elongationszonen) er i denne art 5 til 7 mm lang. Den primære rod hos en Sonoran-ørkenart, Pachycereus pringlei, udviser kun ubestemt vækst
Fortsæt læsning her: Tabel
Var denne artikel nyttig?