Intermediate disturbance hypothesis

Debatter om IDH’s gyldighed er i gang inden for disciplinen tropisk økologi, efterhånden som teorien afprøves i forskellige økologiske samfund. Der findes andre beviser for og imod hypotesen. Den intermediære forstyrrelseshypotese er blevet støttet af flere undersøgelser, der involverer marine habitater såsom koralrev og makroalgesamfund. I lavvandede kystvande ud for det sydvestlige Vestaustralien blev der gennemført en undersøgelse for at afgøre, om den ekstremt høje diversitet, der blev observeret i makroalgesamfundene, skyldtes forstyrrelser fra bølger eller ej. Ved hjælp af en numerisk bølgemodel til at estimere de kræfter, der forårsages af bølger, kunne forskerne fastslå, at der var en signifikant sammenhæng mellem artsdiversitet og forstyrrelsesindeks; dette er i overensstemmelse med hypotesen om mellemliggende forstyrrelser. Desuden var diversiteten lavere på udsatte kystnære lokaliteter, hvor forstyrrelsen fra bølgerne var størst, og på ekstremt beskyttede lokaliteter, hvor forstyrrelsen fra bølgerne var minimeret. Undersøgelsen gav beviser for, at biodiversiteten i mikroalgesamfund på revet har en vis sammenhæng med deres nærhed til den ydre kant af lagunesystemer, som er typiske for den vestaustralske kyst. Selv om denne undersøgelse måske var lokaliseret til den vestaustralske kyst, giver den stadig nogle beviser for IDH’s gyldighed.

Dertil kommer, at en undersøgelse foretaget i Virgin Islands National Park viste, at artsdiversiteten på nogle steder i lavvandede koralrev steg efter sjældne forstyrrelser fra orkaner. I 1982 blev det rapporteret, at rev i Kona, Hawaii, havde en stigning i diversiteten efter en moderat storm, selv om virkningerne af stormen varierede med revzonerne. I 1980 øgede orkanen Allen artsdiversiteten i lavvandede zoner af Discovery Bay Reef på Jamaica, fordi de mere dominerende koraller blev reduceret, hvilket gav de andre typer en chance for at formere sig efter forstyrrelsen. Lignende resultater er blevet rapporteret i lavvandede rev, hvor de dominerende koralarter har lidt mere skade end de mindre almindelige arter. Selv om der er behov for flere langsigtede undersøgelser for fuldt ud at understøtte Intermediate Disturbance Hypothesis, har de undersøgelser, der er gennemført indtil videre, vist, at IDH har en vis gyldighed, mens man forsøger at beskrive forholdet mellem diversitet og forekomsten af forstyrrelser i et område.

Selv om IDH blev designet til artsrige miljøer, som tropiske regnskove, “er de fleste undersøgelser, der evaluerer IDH, baseret på begrænsede data med: få arter, et begrænset omfang af forstyrrelser og/eller kun et lille geografisk område, sammenlignet med den skala, der er af interesse”. I dette forsøg evaluerer Bongers, Poorter, Hawthorne og Sheil IDH på en større skala og sammenligner forskellige tropiske skovtyper i Ghana. Deres datasæt bestod af 2504 parceller på en hektar med i alt 331 567 træer. Disse parceller blev inddelt i tre skovtyper: våd skov (446 parceller), fugtig skov (1322 parceller) og tør skov (736 parceller). De fandt, at diversiteten topper ved et mellemliggende niveau af forstyrrelser, men at der kun forklares lidt variation uden for tørre skove. Derfor er forstyrrelser mindre vigtige for artsdiversitetsmønstre i våde tropiske regnskove end tidligere antaget. Antallet af arter var omtrent det samme for hver skovtype, og våde skove havde kun lidt færre pionerarter, lidt flere skyggetolerante arter og lige mange pionerarter, der kræver lys, sammenlignet med de fugtige og tørre skove. Deres resultater støttede generelt IDH som en forklaring på, hvorfor diversiteten varierer på tværs af lokaliteter, men konkluderede, at forstyrrelser er mindre vigtige for artsrigdomsmønstre i våde tropiske regnskove end tidligere antaget.

IDH har været udsat for kritik siden sin tilblivelse, men ikke i samme grad som andre hypoteser om artstæthed. For nylig er der blevet opfordret til en kritisk revurdering af IDH. Kritikken har fokuseret på den stigende mængde empiriske data, der er uenige med IDH. Dette kan findes i ca. 80 % af de over 100 gennemgåede undersøgelser, der undersøger det forudsagte højdepunkt af diversitet i mellemliggende forstyrrelsesniveauer. Begrundelserne bag disse uoverensstemmelser er blevet rettet mod IDH’s enkelhed og dens manglende evne til at forstå den kompleksitet, der findes i de rumlige og intensitetsmæssige aspekter af forstyrrelsesrelationer. Desuden er mange IDH-beviste omstændigheder blevet foreslået som værende en afspejling af skæve forskningsmetoder baseret på, at forskerne kun søgte efter pukkelformede mangfoldigheds-forstyrrelsesrelationer i systemer, hvor de mente, at det var forekommet. Andre kritikpunkter tyder på flere subtile teoretiske problemer med IDH. For det første, mens forstyrrelser svækker konkurrencen ved at reducere artstæthederne og vækstraterne pr. indbygger, reducerer de også den styrke af konkurrencen, der er nødvendig for at skubbe væksten pr. indbygger ind i et negativt område og reducere tætheden til nul. For det andet bremser mellemliggende forstyrrelser konkurrencemæssig udelukkelse ved at øge den langsigtede gennemsnitlige dødelighed og derved reducere forskellene i konkurrerende arters gennemsnitlige vækstrater. Forskellen i vækstraterne mellem konkurrencemæssigt overlegne og mindre overlegne arter bestemmer hastigheden af konkurrenceudsættelse; derfor påvirker mellemliggende forstyrrelser arternes forekomst, men ikke sameksistensen. For det tredje påvirker mellemliggende forstyrrelser midlertidigt arternes relative fitness. Men uanset hvor stor forstyrrelsen er, vil de arter, der har den bedste fitness, udkonkurrere resten af arterne.

Der er blevet foreslået flere alternative hypoteser. Et eksempel er af Denslow, som hævder, at artsdiversiteten i en forstyrrelsesmedieret sameksistens mellem arter maksimeres ved tilstedeværelsen af et forstyrrelsesregime, der ligner de historiske processer. Dette skyldes, at arterne generelt tilpasser sig til forstyrrelsesniveauet i deres økosystem gennem evolution (uanset om forstyrrelsen er af høj, mellemliggende eller lav grad). Mange arter (f.eks. ruderalplanter og brandtilpassede arter) er endog afhængige af forstyrrelser i økosystemer, hvor de ofte forekommer.

(Forstyrret vegetation som følge af milpa-landbrug, Contreras Valley, Cayo District, Belize .

Forstyrrelse som følge af træfald, Gainesville, Florida .

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.