Overblik

Tenebrionidae er en stor og forskelligartet billefamilie. Medlemmerne er repræsenteret fra alle større biogeografiske regioner i verden og fra vidt forskellige levesteder. På nuværende tidspunkt er der ca. 19 000 arter beskrevet på verdensplan i mere end 2000 slægter. Familien er den største i Tenebrionoidea og ligger i øjeblikket på femtepladsen med hensyn til antallet af billerarter i alt. De fleste af de ca. 200 slægter og langt over 1.000 nordamerikanske arter lever i tørre områder i bjerg- og vestlige stater. Der findes ca. 225 arter øst for Mississippi-floden, og der vil utvivlsomt blive opdaget og beskrevet flere arter. I de senere år er familien blevet udvidet med traditionelt adskilte familier som Alleculidae og Lagriidae i Nordamerika for bedre at kunne repræsentere vores hypotese om de fylogenetiske relationer. Flere slægter er blevet udelukket, bl.a. Boros Herbst (til Boridae) og Phellopsis LeConte (til Zopheridae) (Crowson 1955).

Tenebrionidae har tidligere vist sig at være vanskelige at opdele i meningsfulde supraspecifikke klassifikationer. Den heri vedtagne phylogenetiske inddeling af gruppen i underfamilier, stammer og generiske grupper er primært baseret på arbejdet af Aalbu et al. (2002) og er en grov tilnærmelse af, hvad der i øjeblikket antages at repræsentere monofyletiske klader. Disse nyere vurderinger af klassifikationen af tenebrionider anvender karakterer af både voksne og larver og har afklaret nogle af de taksonomiske ordninger af gruppen, som tidligere arbejdere, der udelukkende har set på voksne, har foreslået (Lacordaire 1859, LeConte og Horn 1883, Arnett 1963).

Voksne tenebrionider er meget variable i form og størrelse, fra bredt ovale til aflange, stærkt konvekse til fladtrykte, med varierende vestiture, og varierer i længde fra 1-60 mm i hele verden (oftere 2,5-20 mm i Nordamerika nord for Mexico). De kaldes ofte mørkbiller på grund af deres sædvanligvis sorte eller brune farve; de er primært nataktive, substratlevende biller. Diagnostiske karakterer for voksne biller er bl.a. udtrukne øjne, tydelig epistomalrand, heteromere tarsi (5-5-4), lukkede prothoracale coxalhulrum, skjulte antenneledninger, normalt kraftige, ensformede eller indskårne antenner (lejlighedsvis savtakkede eller kølleformede) og parrede abdominalforsvarskirtelreservoirer.

Livshistorie

Tenebrionid-larver, der ofte omtales som “melorme” eller “falske trådorme”, er normalt cylindriske til let fladtrykte, lejlighedsvis korte og brede, fusformede eller stærkt fladtrykte. Hovedet og alle synlige tergitter eller kun hovedet og abdominalspidsen er stærkt sklerotiseret. Diagnostiske karakterer for larver omfatter tilstedeværelsen af en frontoclypeal sutur, fladt og kuppelagtigt antennesensorium, simpel malar apex, som ikke er kløvet, simpelt niende sternum, ringformede eller ringformede- multiforøse spirakler, og fravær af endocarina, mandibular prostheca, hypostomale stænger, ventrale prolegs, og pletter eller rækker af tergal asperitter. Böving og Craighead (1931) og Lawrence og Spilman (1987) behandlede larver generelt for hele familien, med illustrationer af udvalgte arter. Steiner (1995) præsenterede beskrivelser og illustrationer af udvalgte tenebrionid-pupper.

Tenebrionid larver og voksne er primært saprofage eller phytofage; nogle er specialiserede svampeædere; nogle få kan være fakultative rovdyr (Corticeus spp.). De findes let i en bred vifte af dødt plante- og dyremateriale, herunder, men ikke begrænset til, humus, bladstrøelse, råddent træ, ådsler og gødning. Tilgængeligheden af plante- og dyremateriale, jordtyper og buskdække er ofte medvirkende til at skabe mikrohabitatforhold, der dikterer størrelsen af medlemmer af en art samt den overordnede rumlige heterogenitet inden for og mellem arter af nogle voksne tenebrionider (Doyen og Tschinkel 1973, Doyen og Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Blandt tenebrionider, der er knyttet til træer, udnyttes forskellige områder som larver og voksne. Blandt dem, der er knyttet til dødt, råddent træ, der ofte er blødgjort og kemisk ændret af forskellige svampe, kan nævnes Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini og nogle Diaperini, Alleculini og Helopini. Blandt de svampe, der findes i forbindelse med træer, kan nævnes: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini og nogle Diaperini, Alleculini og Helopini (Aalbu et al. 2002). Nogle Diaperini findes i gærende træsår. Store andele af Tenebrionider er også tilknyttet frugtlegemer af Basidiomycetes (polyporer). Disse omfatter Bolitophagini, nogle Diaperini og Alleculinae (nogle Bolitophagini er begrænset til visse arter af polyporer). Blandt overfladegræssere på laver, alger og mosser, der vokser på bark- og stenoverflader, findes nogle Helopini, Amarygmini og Alleculinae. De, der findes på blade og blomster, omfatter nogle Alleculinae, Lagriinae og Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) på Sycamore-trægren i Alachua Co., Florida

Mange tenebrionider findes på eller i jorden, både som voksne og larver. Disse søger normalt skjul i bladmuld under sten eller træstammer. Disse omfatter de fleste Pimeliinae, Opatrinae, nogle Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini og nogle Alleculinae. Mange Tenebrionidae har tilpasset sig livet på sandklitter, både på overfladen og i sandet. Disse omfatter mange Pimeliinae (næsten alle stammer har sandtilpassede arter) og Opatrinae samt en række Eleodini og Blaptini. Mange tenebrionider, der er tilpasset livet i meget varme, tørre områder, har forseglede subelytrale hulrum, hvilket reducerer det transpiratoriske vandtab. Phaleriini findes på sand ved strande. Nogle få arter er også blevet tilpasset til at leve i huler. Disse omfatter medlemmer af Eleodini, Tenebrionini og Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Nogle arter er knyttet til reder af hvirveldyr eller insekter. Disse omfatter pattedyr, især gnavere , fugle , bier , myrer og termitter . Prædatoriske tenebrionider findes hovedsageligt som larver. De findes i gallerier af barkbiller , i fuglenes reder eller i palmeblade, hvor de lever på andre billelarver (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Nogle arter i de samme grupper har udviklet sig synantropisk med mennesker og betragtes som skadedyr i oplagret korn eller melprodukter i tempererede klimaer. Tenebrio spp . og Tribolium spp . er sekundære skadedyr i kornmagasiner, mens nogle få arter af Eleodes Eschschscholtz og Blapstinus Sturm er skadedyr på dyrkede planter i det vestlige Nordamerika (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Tenebrio (melorm)-larve – længde ~29mm.

Kendall (1968, 1974) gennemførte undersøgelser om mangfoldigheden af form og funktion af de parrede kirtelreservoirer og deres tilknytning til voksne tenebrioniders kemiske forsvarssystemer. Den taksonomiske betydning af disse kemikalier er også blevet gennemgået (Brown et al. 1992). Tenebrionider er i stand til at udskille en lang række kemiske forbindelser, oftest 1-alkener og quinoner (Tschinkel 1975). Mange af disse kemikalier udskilles, når voksne tenebrionider bliver forstyrret og har indtaget en forsvarsholdning ved at løfte bugen, hvilket ofte resulterer i skarpe, ildelugtende aromaer. I nogle dele af USA kaldes mørkbiller ofte for “stinkbiller”. Der er rapporteret om møllerisk mimik ved hjælp af kropssilhuet blandt visse slægter, der udviser forsvarsholdninger og forsvarsstoffer for at yde en mere omfattende beskyttelse mod rovdyr (Doyen og Somerby 1974).

Morfologiske, fysiologiske og adfærdsmæssige tilpasninger til det omgivende miljø har gjort det muligt for medlemmer af denne familie at besætte en bred vifte af nicher. Sandvandring og sandsvømning, subelytrale hulrum og vandopsamlingsanordninger gør det muligt for visse medlemmer af denne familie at dominere tørre, eller tørre sandmiljøer. Tågesvømning og tågeopsamlingsgrøfter er to unikke måder, hvorpå nogle tenebrionider, der lever i ørkenen, modtager fugt (Hamilton og Seely 1976, Seely og Hamilton 1976). Evnen hos lagervarer og ørkenboende tenebrionider til at leve i områder med lav luftfugtighed tilskrives også en usædvanlig evne til at spare på vandet gennem effektive kryptonephridiesystemer (Crowson 1981). Tilpasninger til en mykofagisk levevis gør det også muligt for denne familie at leve under mere fugtige forhold, idet den hovedsagelig udnytter svampevækst som fødekilde (Triplehorn 1965).

Indsamling af Tenebrionidae

Feltarbejde giver typisk ikke nogen enkelt bedste måde at tiltrække eller udtage prøver af voksne tenebrionider på . De dukker typisk op på usandsynlige steder og kan indsamles ved hjælp af en række forskellige metoder. Flyvemobile tenebrionider tages i en række forskellige fælder, herunder flyvefangst, sortlys , kviksølvdamp, pitfall, sticky boards, beat sheets, Lingren-tragt og Malaise-fælder. Ingen fangstmetode, uanset om den er med eller uden lokkemad, er typisk mere vellykket end en anden. Ved at feje, især hvor der er blomster, kan man finde medlemmer af Alleculinae og et par andre grupper.

Mindre vagile tenebrionider opsamles bedst om natten ved at samle prøver på forskellige substrater på overfladen med pandelamper. I det rette levested kan flere arter observeres på et enkelt dødt træ (især eg) på det rette tidspunkt. Lignende observationer ved hjælp af lignende metoder kan foretages på træer med svampevækst i mesiske skovsamfund. Prøvetagning om dagen kræver, at man går gennem forskellige substrater som f.eks. rådnende planter, herunder træer, materiale og andet affald. Ved omhyggelig inspektion af forskellige organiske materialer vil man ofte finde tenebrionidelarver.

Tenebrionid-habitat ved O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. under bark
Gaffel-svampebille, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Typisk Bolitotherus svampesvampehabitat

Florida Tenebrionidae

Der er ca. 170 arter af tenebrionider kendt i Florida, og yderligere arter er under beskrivelse i øjeblikket (Steiner in litt.) og eksotiske arter, der lejlighedsvis når frem til staten (Steiner et al. in prep). Sammenlignet med de nordlige regioner i det østlige USA har Florida tilsyneladende en større diversitet af tenebrionider. Subtropiske og tropiske klimatiske påvirkninger øger sandsynligvis antallet af arter, mens rigelige sandmiljøer giver et passende levested for xerisk tilpassede tenebrionider. Til sammenligning er der i de mere nordlige stater som Wisconsin og Ohio opført henholdsvis ca. 95 og 85 arter. Mens størstedelen af den nordamerikanske tenebrioniddiversitet fortsat findes i det tørre vestlige område, er mange afledte tenebrionidgrupper repræsenteret i de mesiske skove i Florida og det østlige Nordamerika.

Floridas unikke geografiske beliggenhed og historie havde ført til en høj grad af præcinogene (= “endemiske” i hele dette arbejde) plante- og dyrearter. Panhandle udgør ofte det sydligste udbredelsessted for nordlige organismer og Florida Keys det nordligste punkt for vestindisk og sydamerikansk flora og fauna. Flere tidlige arbejdere udarbejdede lister over den billefauna, der findes i Florida (Schwarz 1878, LeConte 1878), men ingen var måske så komplette som Blatchley (1938), der opregnede næsten 2.000 arter (Peck og Thomas 1998). Vi anerkender i øjeblikket langt over 4.500 billearter i staten; af dette tal betragtes ca. 12 % som præcinogene, og 4,7 % er tilfældigt eller forsætligt indført (Peck og Thomas 1998). Listen over Florida-mørkbiller indeholder i øjeblikket 11 arter, der kun anses for at være kendt i Florida , mens seks arter synes at være ret nyligt indført. Florida har også ca. 14 kosmopolitiske tenebrionider, der vides at være skadedyr på lagervarer.

Selv om omfanget af disse tjeklister primært er baseret på politiske grænser, bør de tjene som en god indikation af, hvilke arter der findes i Florida og det østlige USA, og hvilke arter der har udbredelsesområder, der er skævt fordelt enten mod nord eller syd på en mere biologisk naturlig skala. Mange arter har udbredelsesområder, der strækker sig mod vest ud over Mississippifloden, mod nord ind i Canada og mod syd ind i Caribien, Mexico, Central- og Sydamerika. Disse lister og identifikationsmateriale bør også være et middel til let at identificere skadedyrsarter i forskellige menneskeskabte levesteder. Tenebrionider udgør en betydelig del af vores regionale entomofauna. I betragtning heraf overses insekterne ofte i forbindelse med bevaringsmetoder. Hvordan kan vi begynde at bevare, når vi knap nok kender den virkelige mangfoldighed af insekter, der findes i et givet økosystem? Det er håbet, at dette arbejde vil give en vis indsigt i dette spørgsmål, selv om en betydelig mængde oplysninger om udbredelse og livshistorie fortsat er ukendte. Måske vil andre bruge dette arbejde som katalysator til at bidrage med yderligere viden om den sande mangfoldighed af tenebrionider, Coleoptera og insekter i almindelighed.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

Hjem | Introduktion | Florida spp. | Østlige amerikanske spp. | Identifikation | Litteratur | Taknemmelser