Hypsilophodon

De første eksemplarer og debatten om distinktivitetRediger

Illustration af den komplette Mantell-Bowerbank-blok; Mantell havde fået den nederste halvdel, og Bowerbank den øverste

Det første eksemplar af Hypsilophodon blev fundet i 1849, da arbejdere gravede den snart kaldte Mantell-Bowerbank-blok op fra et udbrud af Wessex-formationen, en del af Wealden-gruppen, omkring hundrede meter vest for Cowleaze Chine, på sydvestkysten af Isle of Wight. Den største halvdel af blokken (herunder 17 ryghvirvler, dele af ribben og et coracoid, noget af bækkenet og forskellige rester af bagben) blev givet til naturforskeren James Scott Bowerbank, og resten (herunder 11 halehvirvler og det meste af resten af bagbenet) til Gideon Mantell. Efter hans død blev Mantells del erhvervet af British Museum, mens Bowerbanks del blev erhvervet senere, hvorved de to halvdele blev samlet igen. Richard Owen studerede begge halvdele og udgav i 1855 en kort artikel om eksemplaret, idet han anså det for at være en ung Iguanodon snarere end et nyt taxon. Dette blev ikke betvivlet indtil 1867, da Thomas Henry Huxley sammenlignede eksemplarets ryghvirvler og metatarsaler nærmere med dem fra kendte Iguanodon og konkluderede, at det måtte være et helt andet dyr. Året efter så han et fossilt kranium opdaget af William Fox på en udstilling på Norwich Meeting of the British Associations. Fox, som også havde fundet sit fossil i Cowleaze Chine-området sammen med flere andre eksemplarer, mente, at det tilhørte en juvenil Iguanodon eller repræsenterede en ny, lille art i slægten. Huxley bemærkede det unikke gebis og det tandløse forreste kindben, som mindede om Iguanodon, men som tydeligvis adskilte sig fra Iguanodon. Han konkluderede, at også dette eksemplar repræsenterede et andet dyr end Iguanodon. Efter at have mistet sporet af eksemplaret i nogle måneder bad Huxley Fox om tilladelse til at studere eksemplaret mere indgående. Anmodningen blev imødekommet, og Huxley begyndte arbejdet med sin nye art.

Fox’ kranie, holotypen NHM R197

Huxley annoncerede først den nye art i 1869 i et foredrag; teksten til dette, der blev offentliggjort samme år, udgør den officielle navngivningsartikel, fordi den indeholdt en tilstrækkelig beskrivelse. Arten fik navnet Hypsilophodon foxii, og holotypen var Fox-kraniet (som i dag har inventarnummeret NHM R197). Året efter udgav Huxley den udvidede artikel med den fulde beskrivelse. I den samme stenblok som Fox-kraniet var centrum af en ryghvirvel blevet bevaret. Dette gjorde det muligt at sammenligne med Mantell-Bowerbank-blokken og bekræftede, at den tilhørte samme art. Fox havde yderligere bekræftet, at blokken var fundet i samme geologiske lag som hans materiale. Som sådan beskrev Huxley dette eksemplar ud over kraniet og centrum. Det ville blive paratypen; de to dele er nu registreret i Natural History Museum som eksemplar NHM 28707, 39560-1. Senere samme år klassificerede Huxley Hypsilophodon taxonomisk, idet han anså den for at tilhøre familien Iguanodontidae, der er beslægtet med Iguanodon og Hadrosaurus. Der skulle senere opstå en vedvarende misforståelse med hensyn til betydningen af slægtsnavnet, som ofte oversættes direkte fra græsk med “højrandig tand”. I virkeligheden havde Huxley, analogt med den måde, hvorpå navnet på den beslægtede slægt Iguanodon (“leguanetand”) var blevet dannet, til hensigt at opkalde dyret efter et eksisterende planteædende firben og valgte til denne rolle Hypsilophus og kombinerede navnet med det græske ὀδών, odon, “tand”. Hypsilophodon betyder således “Hypsilophus-tand”. Det græske ὑψίλοφος, hypsilophos, betyder “højkranset” og henviser til firbenets rygkrave og ikke til selve Hypsilophodon-tænderne, som under alle omstændigheder ikke er højkrattede. Det specifikke navn foxii hædrer Fox.

Maidstone-leguanodont-eksemplar, der dengang blev betragtet som holotype af Iguanodon mantelli. Hvorvidt H. foxii repræsenterede en særskilt slægt fra denne art var et meget omdiskuteret emne

Den umiddelbare modtagelse af Huxleys forslag om en ny slægt, der var adskilt fra Iguanodon, var blandet. Spørgsmålet om distinktivitet blev set som vigtigt, da der var efterspørgsel efter flere oplysninger om Iguanodons form, og især kranieanatomien var af betydning. Hvis materialet fra Cowleaze Chine var en særskilt slægt, ophørte det med at være nyttigt i denne henseende. William Boyd Dawkins så forskellene mellem de to slægter (især med fokus på et forskelligt antal fingre) som værende lige så betydningsfulde som forskellene mellem Equus og Hipparion, hvilket vil sige, at de var helt tilstrækkelige til at skelne. Harry Seeley anerkendte det i en artikel fra 1871, idet han kaldte det “det skelet, som professor Huxley kalder Hypsilophodon”. Seeley tog senere hensyn til forskellene i kranierne og tog Huxleys parti. Fox derimod afviste Huxleys forslag om en særskilt slægt for sit materiale, og tog efterfølgende sit kranie tilbage og gav det til Owen til undersøgelse sammen med nogle andre fragmenter.

I et forsøg på at afklare situationen vendte John Whitaker Hulke tilbage til den fossile Hypsilophodon-grund på Isle of Wight for at skaffe mere materiale, med særlig fokus på tænder. Han bemærkede, at hele skelettet syntes at være repræsenteret der, men at mange elementers skrøbelighed i høj grad vanskeliggjorde udgravningen. Han offentliggjorde en beskrivelse af sine nye eksemplarer i 1873, og på baggrund af sin undersøgelse af de nye tandfossiler gentog han Fox’ følelser af tvivl om forskellene fra Iguanodon. Han kommenterede, at Owen skulle argumentere for taxonet som en særskilt art, men inden for slægten Iguanodon. Dette kom til at ske, og Owen sammenlignede i lang tid tænderne fra kendte Iguanodon og tænderne fra Fox’ eksemplarer. Han var enig i, at der var forskelle, men fandt, at de ikke var tilstrækkeligt særprægede til at blive betragtet som en særskilt slægt. Hvad angår Boyd Dawkins’ sammenligning, anerkendte han den, men den fik ham ikke til at ændre mening. Som sådan omdøbte han arten til Iguanodon foxii.

Hulke havde dog på det tidspunkt skiftet mening. Han havde fået endnu mere materiale fra sengene, nemlig to eksemplarer, hvoraf han mistænkte det ene for at være fuldt udvokset, og som han mente demonstrerede artens anatomi tydeligere end nogen af de tidligere eksemplarer. Med udgangspunkt i Huxleys kommentarer til Mantell-Bowerbank-blokken lagde han vægt på rygkarakterer. Som et resultat af sin undersøgelse fastholdt han, at Hypsilophodon helt sikkert var en slægtning til Iguanodon, men at den forekom ham for forskellig til at blive fastholdt i samme slægt. Han offentliggjorde disse resultater i en supplerende note, også i 1874. Endelig offentliggjorde han i 1882 en fuldstændig osteologi af arten, idet han anså det for meget vigtigt at dokumentere taxonet korrekt, da der var blevet fundet så mange eksemplarer, og en sammenligning med amerikanske dinosaurer var nødvendig (Othniel Charles Marsh havde på dette tidspunkt allieret slægten med sine taxa Nanosaurus, Laosaurus og Camptosaurus fra USA). Fox var på dette tidspunkt død, og der var i den mellemliggende tid ikke fremkommet yderligere argumenter mod slægtskabets særpræg.

Senere forskningRediger

Eksemplarer NHM R5829 og R5830 på Natural History Museum, London

Sidst blev antallet af eksemplarer forøget af Reginald Walter Hooley. I 1905 dedikerede baron Franz Nopcsa en undersøgelse til Hypsilophodon, og i 1936 gjorde William Elgin Swinton det samme i anledning af opstillingen af to restaurerede skeletter i British Museum of Natural History. De fleste kendte Hypsilophodon-eksemplarer blev opdaget mellem 1849 og 1921 og er i besiddelse af Natural History Museum, der har erhvervet Mantell, Fox, Hulke og Hooleys samlinger. Disse repræsenterer omkring tyve individuelle dyr. Udover holotypen og paratypen er de mest betydningsfulde eksemplarer: NHM R5829, et skelet af et stort dyr; NHM R5830 og NHM R196/196a, begge skeletter af unge dyr; og NHM R2477, en blok med et kranium sammen med to separate rygsøjler. Selv om dette var det største fund, bliver der fortsat gjort nye fund.

Den moderne forskning i Hypsilophodon begyndte med Peter Malcolm Galtons studier, der startede med hans afhandling fra 1967. Han og James Jensen beskrev kortfattet et venstre lårben, AMNH 2585, i 1975, og i 1979 prægede de formelt en anden art, Hypsilophodon wielandi, for eksemplaret. Lårbenet blev diagnosticeret med to formodede mindre forskelle i forhold til H. foxii. Eksemplaret blev fundet i 1900 i Black Hills i South Dakota, USA, af George Reber Wieland, som arten blev opkaldt efter. Geologisk set stammer den fra Lakota Sandstenen. Arten blev dengang betragtet som et tegn på en sandsynlig sen landbro mellem Nordamerika og Europa og på, at dinosaurfaunaen på de to kontinenter var ens. Den spanske palæontolog José Ignacio Ruiz-Omeñaca foreslog, at H. wielandi ikke var en art af Hypsilophodon, men i stedet var beslægtet med eller synonymt med “Camptosaurus” valdensis fra England, idet begge arter var dryosaurider. Galton tilbageviste dette i sit bidrag til en bog fra 2012, idet han bemærkede, at lårbenene hos de to arter er helt forskellige, og at H. wielandi ikke ligner dryosauriernes lårben. Han, såvel som andre undersøgelser før og efter Ruiz-Omeñacas forslag, betragtede H. wielandi som en tvivlsom basal ornithopode, med H. foxii som den eneste art i slægten. Galton uddybede artens ugyldighed i 2009, idet han bemærkede, at de to formodede diagnostiske karakterer var variable hos både H. foxii og Orodromeus makelai, hvilket gjorde arten tvivlsom. Han spekulerede i, at den måske tilhører Zephyrosaurus fra en lignende tid og et lignende sted, da der ikke kendes noget lårben fra denne taxon.

Fossiliseret skelet af Valdosaurus fra Storbritannien; sandsynlige rester af dette taxon blev tidligere henført til Hypsilophodon

Fossiler fra andre steder, især fra fastlandet i det sydlige Storbritannien, Portugal og Spanien, er tidligere blevet henført til Hypsilophodon. I 2009 konkluderede Galton imidlertid, at eksemplarerne fra selve Storbritannien enten var ubestemmelige eller tilhørte Valdosaurus, og at fossilerne fra resten af Europa var fossiler fra beslægtede, men forskellige arter. Dette efterlader fundene på Isle of Wight, ud for Englands sydkyst, som de eneste kendte autentiske Hypsilophodon-fossiler. Fossilerne er fundet i Hypsilophodon-sengen, et en meter tykt mergellag, der ligger i en 1200 meter lang stribe langs Cowleaze Chine parallelt med Wights sydvestlige kyst, som er en del af den øvre Wessex-formation og dateres til den sene barremian, ca. 126 millioner år gammel. Rapporter om, at Hypsilophodon skulle være til stede i den senere Vectis Formation, anså Galton i 2009 for at være uunderbygget.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.