Filopodier (ental filopodium) er tynde membranfremspring, der fungerer som antenner for en celle til at sondere det omgivende miljø . Ikke fremspringende filopodier er mekanistisk set beslægtet med mikrospidser . Filopodier findes almindeligvis indlejret i eller stikker ud fra lamelliopodiet på den frie forside af vandrende vævsplader. Filopodier er også fremtrædende i neuritvækstkegler og individuelle celler som f.eks. fibroblaster.
Filopodier findes i neuroner (A), ved den fremspringende kant i migrerende celler (B) og i epitelplader (C).
Filopodier er 60-200 nm i diameter og indeholder parallelle bundter af 10-30 aktinfilamenter, der holdes sammen af aktinbindende proteiner (f.eks. fascin). Disse filamenter er orienteret således, at deres modhagerende ende er rettet mod den fremspringende membran.
Filopodier mærker det ekstracellulære miljø ved deres spidser ved hjælp af receptorer på celleoverfladen . Kontakt med et eksternt mål fremmer koblingen af membranbundne proteiner til den bagudrettede (retrograde) strøm af actin; denne kobling producerer de trækkende kræfter, der er nødvendige for cellemigrationsprocesser som f.eks. sårheling og neuritvækst . Kontaktforskelle mellem substrater eller celletyper påvirker antallet af fremspringende filopodier .
Et nøglesæt af proteiner er involveret i filopodiedannelse; den relative betydning af hvert enkelt protein synes dog at variere mellem forskellige organismer og deres celletyper. Tre grundlæggende trin er involveret i filopodiernes samling: filamentkernedannelse, vedvarende barberede endeforlængelse og filamentbundtning.
Trin i filopodiernes dannelse og funktion
Filopodier er dynamiske strukturer, der primært består af F-actinbundter, og hvis initiering og forlængelse er præcist reguleret af hastigheden af aktinfilamenternes samling, konvergens og tværbinding.
Filopodier gennemgår 9 forskellige trin i deres dannelse. Dobbeltsidede pile symboliserer et filopodiums evne til at svinge mellem forskellige tilstande.
Aktin-trædemøllemekanismen for forlængelse er afgørende for protrusion, og enhver ændring i initieringsfrekvensen eller balancen mellem forlængelse kontra tilbagetrækning af aktinfilamenter kan resultere i gevinst eller tab af filopodier. Filopodiale aktinfilamenter er ugrenede , og observationer af filopodialdannelse har afsløret, at aktin samles ved filopodialspidserne, bevæger sig bagud og opløses bagud . En komplet model for, hvordan et filopodium dannes, er for nylig blevet gennemgået .