Heterocyster i blågrønalger (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocyster findes hos mange arter af trådformede blågrønalger. De er celler af lidt større størrelse og med en mere fortykket væg end de vegetative celler.

2. Strukturelle detaljer ved heterocysten er: tilstedeværelsen af tre ekstra væglag, fraværet af granulat, sparsomt thylakoidnetværk overalt, undtagen ved polerne, hvor der forekommer en tæt sammenvoksning af membraner. Andre karakteristika omfatter de to porer ved modsatte poler, der er “tilstoppet” med brydningsmateriale kaldet polargranulat.

3. Særlige kendetegn ved heterocystens pigment-sammensætning omfatter en overflod af carotenoider og fravær af phycobiliner samt en kortbølget form af klorofyl a.

4. Unikke glykolipider og en acyllipid, der ikke findes i algernes vegetative celler eller i andre planteceller, er tilknyttet heterocysten. Glykolipiderne udgør det laminerede lag af væggen og regulerer sandsynligvis diffusionen af stoffer gennem den, mens acyllipiderne formodes at fungere som bærere og mellemprodukter i væggenes biosyntese.

5. Heterocysterne udvikles fra vegetative celler, og de synlige ændringer under differentieringen omfatter celleforøgelse, syntese af yderligere væglag, forsvinden af granulerne og omorientering og syntese af thylakoiderne.

6. Heterocyster dannes sekventielt med karakteristisk celleafstand under vækst af kulturer i et medium uden kombineret nitrogen.

7. Forskellige kilder af kombineret nitrogen hæmmer heterocystedannelsen, når de tilføres i kulturmediet. Ammoniumsalte er blandt de kraftigste hæmmere. Heterocyster dannes samtidig og inden for en kort periode efter overførsel af ammoniakvoksede ikke-heterocystede filamenter til ammoniakfrit medium.

8. Ufuldstændigt differentierede heterocyster eller proheterocyster findes i kulturer, der er dyrket i tilstedeværelse af kombineret kvælstof. Hvis to eller flere proheterocyster er tæt på hinanden, udvikler en enkelt sig som regel til modenhed efter et konkurrencemæssigt samspil i et medium uden kombineret kvælstof. Dette tyder på, at dannelsen af heterocyster foregår i to faser: fase I, syntese og bevarelse af makromolekyler, som finder sted under vækst i ammoniakholdigt medium, og fase 11, morfologisk differentiering af heterocysten, som ikke ledsages af en vækst i celletallet. I det ammoniakfrie medium afløses fase 11 hurtigt af fase 1, og hele processen fremstår som et kontinuum.

9. Heterocystedannelsen viser et klart behov for lys. Rødt lys begunstiger heterocystedannelsen, mens grønt og blåt lys ikke gør det. Lysets virkninger synes hovedsagelig at skyldes fotosyntese, selv om nogle virkninger kan være morfogenetiske.

10. Undersøgelser med metaboliske inhibitorer har afsløret, at fotosyntese, respiration og proteinsyntese er involveret i heterocystedannelsen. Fotosyntesen leverer kulstofskeletter, mens ATP højst sandsynligt leveres af oxidativt stofskifte.

11. Der er fra tid til anden blevet tillagt heterocysten forskellige funktioner. Deres rolle i akinettedannelsen antydes af (i) dannelsen af akineter ved siden af heterocysterne og (ii) forhindring af sporulation ved at løsne heterocysterne fra de vegetative celler (potentielle akineter). På trods af betydelige beviser for en sådan rolle gælder den ikke for alle akinete-dannende slægter.

12. Heterocyster anses nu i vid udstrækning for at være stedet for kvælstoffiksering i blågrønalger. De vigtigste kendsgerninger, der taler for en sådan rolle, er: (i) fiksering af kvælstof hos alle heterocystalger, (ii) hæmning af heterocystedannelse ved kombineret kvælstof og (iii) direkte observationer af acetylenreduktion ved isolerede heterocyster.

13. Nogle ikke-heterocystede og encellede alger og vegetative celler af heterocystede alger fikserer kvælstof under mikroaerofile forhold, hvilket tyder på, at fravær af ilt begunstiger nitrogenaseaktivitet. Heterocyster mangler det iltudviklende fotosystem 11, besidder oxidative enzymer og reducerer eksternt tilførte tetrazoliumsalte – alt sammen noget, der tyder på, at de er de mest egnede steder til at huse nitrogenase under aerobe forhold.

14. Heterocyster er sandsynligvis opstået i Prækambrium som reaktion på jordens skiftende miljø og synes at være det første eksempel på morfologisk differentiering i planteriget.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.