Heterochroni – bogstaveligt talt “forskellig timing” – beskriver forekomsten af en ændring i timingen af udviklingen af forskellige kropsdele mellem en forfader og dens efterkommere. Begrebet heterochroni er tæt forbundet med allometri , som beskriver forholdet mellem størrelsen af forskellige strukturer eller organer i en organisme gennem hele dens liv; begge begreber omfatter studiet af vækstmønstre.
Beskrivelse af heterochroni
Heterochroniske fænomener kan beskrives med hensyn til somatisk (krop) og gonadal (reproduktiv) modning og kan være globale (påvirker hele individet) eller lokale (påvirker kun en struktur, et organ eller et system). Endvidere kan væksten af en struktur eller et organ være isometrisk i forhold til andre strukturer (formen ændrer sig ikke i takt med væksten), eller den kan følge enten en positiv eller negativ allometrisk kurve (formen ændrer sig i takt med væksten). Endelig kan forskellige former for heterokronier forekomme i forskellige dele af kroppen, hvilket giver ontogenier (udviklingsforløb i en organisme), der er “dissocierede” eller “mosaikagtige”. Det vil sige, at nogle aspekter af udviklingen fremskyndes, mens andre forsinkes. Enhver ændring i en kropsdels væksthastighed i forhold til andre strukturers væksthastighed beskrives som enten acceleration eller retardering (også kaldet neoteni).
Klasser af heterokronisk udvikling
Heterokroniske udviklingsfænomener resulterer enten i paedomorphose eller peramorphose. Paedomorphosis beskriver bevarelsen af juvenile træk i en struktur (træk hos efterkommeren ligner de juvenile træk hos forfaderen). Peramorfose beskriver tilfælde, hvor et træk hos efterkommeren har en mere ekstrem morfologi end hos forfaderen.
Heterochroni kan yderligere klassificeres med hensyn til ændringer i længden af varigheden, hastigheden eller timingen af begivenheder i ontogenesen . Ændring i varigheden af væksten uden nogen ændring i hastighed eller timing beskrives som hypermorfose (øget periode for somatisk vækst i forhold til gonadaludvikling) eller progenese (nedsat periode for somatisk vækst i forhold til gonadaludvikling). Ændring i det tidspunkt, hvor væksten af en struktur finder sted, beskrives som prædisposition (vækststart sker tidligere i ontogenesen) eller postdisposition (vækststart sker senere i ontogenesen).
Virkninger af heterokroniske ændringer
Heterokroniske ændringer er ofte drevet af selektion på livshistoriske træk. For eksempel kan nogle arter være under udvælgelse til at reproducere sig i en tidligere alder end andre og korrelere med paedomorfe eller hypermorfiske resultater. Paedomorphose ved hjælp af progenese (strukturer holder op med at udvikle sig på et tidligere stadium end i forfædrenes ontogeni) kan forekomme, når der er selektion for hurtig modning. Paedomorfose er ofte forbundet med lille voksenstørrelse i mange grupper af dyr (nogle små salamandre har forenklede skeletter, der minder om tidligere udviklingsstadier hos deres forfædre). Paedomorfose via neoteni er ofte et resultat af selektion, der virker under særligt stabile larvemiljøer.
Peramorfose via hypermorphose kan være et resultat af selektion for øget kropsstørrelse eller seksuel selektion og kan resultere i overdrevne træk. Det relativt mere udførlige gevir hos nogle store hjortearter sammenlignet med geviret hos mindre, forfødte arter er hypermorfisk. Peramorfose ved acceleration kan skyldes selektion for acceleration af den prænatale vækst. Et eksempel på peramorfose via acceleration er den hurtige larveudvikling hos mange ørkentilpassede frøer (herunder spadefodtudserne i den amerikanske sydvestlige del af USA), som yngler i midlertidige vandbassiner. Nogle arter kan forvandle sig fra æg til frøkylling på mindre end tre uger sammenlignet med de tre måneder, der kræves hos mange arter, hvis haletudser lever i mere stabile miljøer.
Predisplacement (påbegyndelse af udviklingen af en struktur sker tidligere i udviklingen hos efterkommeren end hos forfaderen) kan forekomme som reaktion på udvælgelse i ustabile larvemiljøer. Hos nogle frøarter kan voksne kraniestrukturer begynde at blive dannet i larvestadiet, afhængigt af tilgængeligheden af føde. Tilstedeværelsen af disse strukturer gør det muligt for haletudserne at spise større fødeemner, herunder andre haletudser. Denne udvikling udvider det fødeudbud, som haletudsen er i stand til at indtage, og øger derfor dens chancer for at overleve.
Det måske bedst kendte eksempel på heterochroni i naturen er axolotl, en vandsalamander fra Mexico. Axolotls blev ikke anset for at være salamandre før 1863, da nogle individer, der var udstillet på Naturhistorisk Museum i Paris, begyndte at metamorfosere (sandsynligvis på grund af en vis miljømæssig stress i forbindelse med deres forhold i fangenskab). Normalt gennemgår padder en metamorfose fra æg til larve og til sidst til den voksne form. Axolotl forbliver sammen med en række andre padder i sin larveform, hvilket betyder, at den beholder sine gæller og finner og ikke udvikler udstående øjne, øjenlåg og karakteristika, som andre voksne salamandre har. Den når kønsmodning i larvestadiet. Axolotl er fuldstændig vandlevende, og selv om den har rudimentære lunger , trækker den primært vejret gennem gæller og i mindre grad gennem huden. Denne art nedstammer fra en landlevende forfader med et vandlevende larvestadie (sandsynligvis tigersalamanderen, Ambystoma tigrinum ). Disse salamandre blev historisk set fundet i søer med relativt konstante temperaturer, rigelige fødekilder og ingen konkurrence fra eller rovdrift fra fisk. Desværre truer indførte rovfisk og kraftig forurening de fleste vilde bestande. Denne arts usædvanlige livshistorie og store æg gør den til en fremragende organisme til studier af genetik og udvikling, og store kolonier opretholdes på universiteter og forskningsinstitutioner over hele verden.
Slutning
Identificering af heterochroniske fænomener kræver en hypotese om relationer mellem de livsformer, der betragtes, og oplysninger om udviklingsmønstre hos forfader og efterkommer. Detaljerede oplysninger om varighed, timing og hastighed af udviklingsfænomener i både forfaderens og efterkommendes ontogeni kan være nødvendige for at skelne mellem forskellige typer af paedomorphose og peramorphose. Mutationer, der forårsager heterokroniske ændringer, spiller en vigtig rolle i evolutionen og udviklingsbegrænsninger og kan resultere i stærke sammenhænge mellem processerne i embryonaludviklingen og den deraf følgende udviklingshistorie.
Se også Allometri; Embryonaludvikling; Ontogeni; Fylogenetik Systematik.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografi
Duellman, W. E., og L. Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill,1986.
Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1986.
Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.
Jeffery, W. R., og R. A. Raff, eds. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development. New York: Alan R. Liss, 1983.
Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.