Hawaiian honeycreepers. En ung Laysan finke (i midten), og med uret fra toppen: Hawai’i ‘akepa, Maui-papegøje, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio og ʻakiapōlāʻau. .
Billede: H. Douglas Pratt .

Midt i Stillehavet, tusindvis af kilometer væk fra enhver landmasse af nævneværdig størrelse, ligger den hawaiianske øgruppe. På trods af sin afsides beliggenhed og geologiske ungdom er denne ø-kæde sprængfyldt med et overdådigt liv: planter, insekter, fugle. En gruppe af fugle, der er endemisk for disse øer, er de hawaiianske honningfrøer. Den “typiske” Hawaiian honeycreeper – hvis der findes en sådan – lever af nektar, har en farvestrålende fjerdragt og synger en kanariefuglelignende sang. Men hver art har udviklet særlige fødevaner og en tilsvarende speciel næbform for at udfylde en anden niche på den specifikke ø i det hawaiianske øhav. Man ved, at der har eksisteret mindst 56 arter af hawaiianske honningløgsfugle, selv om (ikke takket være mennesket) alle undtagen 18 af dem nu er uddøde.

Som alle øboende arter er disse ikoniske fugle desværre stadig ved at uddø, ligesom alle øboende arter. I 2004 blev den mystiske snegleædende po’ouli, Melamprosops phaeosoma, f.eks. det seneste offer, efter at det sidste individ døde i fangenskab. Af den håndfuld arter, der stadig overlever, anses seks arter for at være kritisk truede af Den Internationale Naturfredningsunion, fire andre er truede og fem er sårbare.

Men selv denne stærkt reducerede vifte af arter er informativ: Udviklingsbiologer og ornitologer betragter de hawaiianske honningfrøere som et af de fineste eksempler på adaptiv stråling – endnu mere forskelligartet end Darwins berømte Galapagosfinker.

“Der var engang mere end 55 arter af disse farverige sangfugle, og de er så forskellige, at det historisk set ikke engang var helt klart, at de alle var en del af den samme gruppe”, siger Heather Lerner, der er assisterende professor i biologi ved Earlham College i Indiana og leder af Joseph Moore Museum.

De fleste autoriteter er enige om, at en (eller måske flere) arter af carduelinefinker (Fringillidae: Carduelinae) er de sandsynlige stamfædre til de hawaiianske honningræbere. Men det er omstridt, om honningfrøerne har udviklet sig fra kun én forældreart eller flere, og om der kun var én koloniseringsbegivenhed eller flere, og om der var tale om en enkelt eller flere koloniseringsbegivenheder. Selv om man ikke kender de hawaiianske honningrævers cardueline-søster, peger forskerne på korsnæb, Loxia species (doi:10.2307/2406551) og fyrrehovedet, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) som gode eksempler på nært beslægtede arter, hvis adfærdsmæssige og økologiske træk kunne fungere som modeller for, hvordan Hawaii kan være blevet koloniseret.

Nihoa-finken, Telespiza ultima, spiser fugleæg, leddyr, blomster og frø.
Billede: Billede: Billede: Jack Jeffrey.

Men den enorme mangfoldighed hos de hawaiianske honningfugle, som er let synlig i deres brede vifte af næbformer og -størrelser, bidrager til forvirringen.

“Nogle spiser frø, andre spiser frugt, andre spiser snegle, andre spiser nektar. Nogle har et papegøjesnav, andre et sangernav, mens nogle er finkeagtige, mens andre har et lige, tyndt næb”, siger Dr. Lerner. Er det muligt, at denne utrolige mangfoldighed kan være opstået fra blot én stamart på så kort tid?

Et internationalt hold af forskere, der blev ledet af Dr. Lerner, mens hun var postdoc ved Smithsonian Conservation Biology Institute’s Center for Conservation and Evolutionary Genetics, satte sig for at besvare dette spørgsmål. Hendes medvejledere, Rob Fleischer og Helen James, har studeret Hawaiian honeycreepers i en stor del af deres karriere. Sammen har de udtænkt projektet, sikret al finansiering og været involveret i hvert eneste skridt i gennemførelsen af undersøgelsen.

Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Denne art har et krydset næb, som den bruger til at bryde bladknopper op for at udtage små larver.
Billede: Jack Jeffrey.

For at identificere den potentielle stamfader til Hawaiian honeycreepers brugte dr. James, der er ekspert i at identificere hawaiianske fuglearter ved omhyggeligt at undersøge deres subfossiler, sin omfattende viden og færdigheder til at identificere levende fuglearter, hvis form og struktur var tættest på Hawaiian honeycreepers.

Gruppen samlede en genetisk database med DNA fra de fuglearter, som dr. James havde udvalgt. Holdet tilføjede også genetisk lignende fugle, der delte en geografisk nærhed til denne database.

“For outgroup-arter valgte vi ud over at udvælge arter, som vi havde grund til at tro kunne være nære slægtninge til de hawaiianske honningfrøere, at udtage ret grundige prøver fra de kontinentale regioner, der omgiver Stillehavet”, siger Dr. James i en e-mail. “Vi inkluderede nordamerikanske, eurasiske, sydamerikanske og nogle holarktiske arter.”

Den DNA, der blev brugt i denne undersøgelse, blev isoleret og forstærket ved hjælp af banebrydende næste generations DNA-sekventeringsprotokoller, der er udviklet af medforfatterne Michael Hofreiter og Matthias Meyer på Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology i Tyskland.

Det færdige genetiske datasæt indeholdt DNA-sekvenser fra komplette mitokondrielle genomer (ca. 17 kb) samt 13 nukleare (kromosomale) loci (8,2 kb). Disse genetiske data omfattede alle 19 arter af nyligt eksisterende hawaiiske honninghønsefugle sammen med 28 nært beslægtede carduelines med husspurven Passer domesticus som outgroup. Dette er et stort antal nære slægtninge, men det var vigtigt, da man ikke kendte den sande udviklingshistorie for de hawaiianske honningrævlerarter. I alt samlede holdet mere end 22.000 basepar sekvensdata fra hver af de 47 arter.

Disse sekvensdata blev analyseret intensivt for at identificere fylogenetiske relationer. Adskillige statistiske inferensmetoder, der almindeligvis anvendes inden for videnskaben, løste utvetydigt de evolutionære relationer mellem honningræverne og deres nære slægtninge og afslørede, at blandt de udtagne fugle er rosenfinkerne de nærmeste slægtninge til de hawaiianske honningrævere (figur 1, nedenfor; eller klik for større visning):

Figur 1.
doi:10.2307/2406551

Når disse fylogenetiske træer – det ene konstrueret ud fra mitokondrielle genomdata (figur 1A) og det andet konstrueret ud fra både mitokondrielle og nukleare data (figur 1B) – sammenlignes med hinanden, ligner de hinanden bemærkelsesværdigt meget.

Disse data er afbildet i to elegante figurer; et cloudogram (figur 1A) og et topologram (figur 1B). Begge “ogrammer” er designet til at vise præcis, hvor styrkerne og svaghederne ligger i de genfundne fylogenetiske træer: mere uklare grene afslører større usikkerhed i dataanalysen, mens mørkere grene svarer til større overensstemmelse, større statistisk konsensus.

“Kun to topologier blev støttet i den bayesianske analyse”, forklarer Dr. Lerner i en e-mail.

Et cloudogram viser alle de fylogenetiske træer, der er genfundet ved en Bayesian-analyse, i ét billede — det kan være op til 10.000 træer! I figur 1A stemmer de to topologier overens — med undtagelse af den lille blå gren, der fører til ʻakiapōlāʻau.

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, er en passerine-version af spætten, der lever af insekter, der gemmer sig i træernes grene.
Billede: Selv om et topologram ligner et cloudogram, adskiller det sig ved ikke at vise hvert enkelt træ, der er genfundet ved de statistiske analyser. I stedet sorterer et topologram alle de genfundne træer efter deres form og beregner gennemsnittet af længden af hver gren. Kombinationen af disse topologier med den gennemsnitlige grenlængde anvendes derefter til at generere et enkelt træ, og disse træer sammenlignes derefter med hinanden i topologrammet.

“Jeg valgte et topologram i stedet for et konsensustræ , fordi jeg ønskede at vise, at de alternative topologier, der blev fundet i denne analyse, ikke er meget forskellige”, forklarer Dr. Lerner i en e-mail. “nd adskiller sig primært ved, om to arter er søsterarter eller divergerer efter hinanden.”

“hans visualisering viser, at den største usikkerhed (som er minimal) ligger i timingen af de ældre grene. Dette fremgår af uklarheden i det horisontale plan.”

Det mest overraskende resultat fra denne del af undersøgelsen var, at rosenfinnernes forfader, en gruppe eurasiske arter, er den nærmeste slægtning til alle de nulevende hawaiianske honningkiggere. Traditionelt har mange forskere troet, at en – eller måske mere end en – finkeart var stamfader til alle Hawaii-honningrækkerne, men de vidste ikke, hvilken finkeart det var, eller hvor den kom fra. Hvordan kom den forfødte rosenfinke fra hjertet af Asien hele vejen til Hawai’i, den mest afsidesliggende plet på jorden, og i tilstrækkeligt antal til at grundlægge en hel gruppe af arter?

“Et ord”, svarer Dr. Lerner. “Irruption.”

Rosefinker, Carpodacus-arter, deler et vigtigt træk i deres livshistorie med korsnæb og fyrregræshoppe: de flytter ofte i store grupper af blandet køn til nye overvintringsområder uden for deres typiske udbredelsesområde, en adfærd, der er kendt som “irruption”. Efter flytningen kan de blive for at yngle i disse nye områder.

“Selv om det teoretisk set er muligt for et meget lille antal finker at have grundlagt denne utroligt forskelligartede udstråling på 5-7 millioner år, har jeg personligt lettere ved at forestille mig det, når jeg tænker på rosenfinkenes irruptive adfærd”, forklarer Dr. Lerner.

“Tusindvis, ja titusindvis, af disse fugle vil samle op og søge mod ‘grønnere græsgange’ ved selv de mest subtile signaler om lavt fødeudbud. En af disse irruptive flokke kunne være blevet ført væk i en storm og være havnet i det hawaiianske øhav. Tusindvis af fuglene i denne flok kunne være døde under transporten, men der kunne stadig være hundredvis eller endda tusindvis af andre fugle, der havde overlevet.”

Men hvornår adskilte de hawaiianske honningløgsfugle sig fra deres almindelige rosenfink-forfædre? For at få svar på dette kiggede holdet på det hawaiiske øgruppes geologiske historie for at finde ledetråde.

“Jeg tror, at den store afstand mellem øerne giver mulighed for en høj grad af isolation mellem øerne, hvilket øger potentialet for diversificering”, siger Dr. Lerner i en e-mail.

Teamet bestemte alderen for kladen af hawaiianske honningkrybber og tempoet i dens udvikling ved at anvende tre ø-alders-kalibreringspunkter på deres tidskalibrerede mitokondrie-genom-fylogeni (figur 2, nedenfor; eller klik for større visning). På baggrund af denne analyse anslog holdet, at de forfædres rosenfinkolonisatorer ankom til Hawaiiøerne engang for mellem 7,2 og 5,8 millioner år siden (mya).

Figur 2.
doi:10.2307/2406551

Disse resultater indikerer, at næsten alle eksisterende hawaiianske rosenblåfuglearter adskilte sig mellem 5,8 og 2,4 mya, da øen Oahu dukkede op (4,0-3,7 mya). Endvidere udviklede seks af de ti største honningkrybbe-slægter sig på dette tidspunkt. Disse resultater tyder på, at ud af alle øerne i det hawaiianske øhavsk øhav, havde Oahu den største indvirkning på udviklingen af hawaiianske honningkrybdyr. Dens relative isolation fra de andre øer i øgruppen gav tilsyneladende et andet stort landområde, som muliggjorde endnu flere tilpasninger og artsdannelser hos de hawaiianske honningsnegle.

I takt med at fuglekolonisterne tilpassede sig miljøforholdene på deres hjemøer, ændrede de deres kost. Deres næbform ændrede sig fra deres finkeagtige næb til noget, der passede bedre til deres nye livsstil. Deres sang og fjerdragtfarve ændrede sig. Kort sagt, de specialiserede sig. Men da disse øer ligger tæt nok på andre øer i øgruppen, flyttede disse nye arter lejlighedsvis fra den ene ø til den anden.

“Fugle på Kauai adskiller sig fra fugle på Maui og så videre. Fugle på Maui kan også genkolonisere Kauai, og så begynder processen forfra.”

Indlandsrejser i det hawaiianske øhav er en form for tidsrejse i denne lille verden. Disse øer er dannet af vulkansk aktivitet fra en undersøisk magmakilde. Dette stationære “hot spot” spytter magma ud, mens den tektoniske plade over den bevæger sig langsomt mod nordvest, svarende til et transportbånd, der bevæger sig forbi et gigantisk samlebånd, der skaber nye vulkanøer. Øerne i den yderste nordvestlige del af økæden er mange millioner år gamle. I den sydøstlige ende af kæden dukker der nye vulkaner op. I øjeblikket buldrer en ny seamount op mod havets overflade lige syd for Big Island. Big Island er kun en halv million år gammel – den yngste ø i øgruppen.

Kombinationen af denne øgruppes afsides beliggenhed, dens antal rimeligt store og topologisk komplekse øer og dens geologiske ungdom er det, der gør Hawaii til et unikt “evolutionært laboratorium”. De fleste Hawaiianske planter og dyr findes ingen andre steder i verden, og arternes alder afspejler alderen på den ø, de lever på.

“Denne stråling er en af de naturvidenskabelige skatte, som øgruppen byder på midt i Stillehavet”, sagde medforfatter Dr. James i en pressemeddelelse.

“Det var fascinerende at kunne knytte et biologisk system til en geologisk dannelse og gav os mulighed for at blive de første til at give et fuldstændigt billede af disse fugles tilpasningshistorie.”

Inspireret af disse fund er Dr. Lerner i øjeblikket i gang med at sekventere DNA fra museumseksemplarer og subfossiler fra så mange uddøde hawaiianske honningskræmmere som muligt for at fastslå, hvor disse uddøde arter passer ind i honningskræmmernes stamtræ.

Fremtidige undersøgelser vil undersøge gammelt DNA, der er beskadiget eller nedbrudt, så Dr. Lerner vil endnu en gang bruge de nyeste innovative teknikker til at opbygge et tilstrækkeligt informativt datasæt.

“For mig vil mysteriet om Hawaiian honeycreeper evolution ikke være helt løst, før vi med sikkerhed kan placere alle morfologiske slægter i træet, herunder de slægter, der kun er repræsenteret af historiske og gamle eksemplarer”, siger hun. “Jeg arbejder på at bruge DNA-sekvensopsamling for at kunne få nok data til at kunne placere disse andre taxaer.”

‘I’iwi, Vestiaria coccinea, er en nektarædende art.
Billede: Jack Jeffrey.

Kilder:

Kilder:

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Multilocus-opløsning af fylogeni og tidsskala i den eksisterende adaptive udstråling af Hawaiian Honeycreepers. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, kurator med ansvar for fugle, Smithsonian Institute

Trevor Price

Smithsonian Institute’s pressemeddelelse

Kunst (over hoppet) af H. Douglas Pratt.

Andre citerede kilder:

Bock, W. (1970). Microevolutionary Sequences as a Fundamental Concept in Macroevolutionary Models (Mikroevolutionære sekvenser som et grundlæggende begreb i makroevolutionære modeller). Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). Osteologien og fylogenien af Hawaii-finkens stråling (Fringillidae: Drepanidini), herunder uddøde taxa. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Læs mere om endemiske fugle fra Hawai’i:

Ræset om at redde verdens mest sjældne fugl: The Discovery and Death of the Po’ouli af Alvin Powell . (Min anmeldelse af denne bog.)

Seeking the Sacred Raven: Politics and Extinction on a Hawaiian Island af Mark Jerome Walters . (Min anmeldelse af denne bog.)

… … … … … … … … … … … … … … …

twitter: @GrrlScientist
facebook: grrlscientist
email: [email protected]

NOTE: Der er foretaget mindre ændringer i et afsnit, der omhandler stamfaderen til de hawaiianske honninghvepsefugle og rosenfinker. Disse ændringer tydeliggør det faktum, at Hawai’i ikke blev koloniseret af den almindelige rosenfinke af i dag præcis, men snarere blev koloniseret af en fælles forfader til rosenfinke og honningræv, som levede for ca. 5 millioner år siden.