Undersøgelsen af forholdet mellem biodiversitet og økosystemers funktion er et hurtigt voksende område (se det bind redigeret af Naeem et al. for en udtømmende status over den nyeste viden). Den traditionelle opfattelse, som har domineret økologien indtil 1990’erne, tog udgangspunkt i den idé, at arternes spredningsmønstre var et direkte resultat af de abiotiske og biotiske (artsinteraktioner) komponenter, der er bestemmende for miljøet. I begyndelsen af 1990’erne blev dette synspunkt imidlertid anfægtet, da man begyndte at indse, at artsdiversiteten også påvirker det abiotiske miljø og endda økosystemernes funktion . Et økosystems funktion omfatter processer som f.eks. nedbrydning af organisk materiale, kulstofbinding, næringsstof- og vandkredsløb og nedbrydning af giftige forbindelser. Metaanalyser af resultaterne af hovedsagelig småforsøg med biodiversitet har vist, at økosystemets funktioner i gennemsnit øges med stigende antal arter ]. Succesen for idéen om, at biodiversitet påvirker økosystemets egenskaber og funktioner – nogle har kaldt det et paradigmeskift i økologien – kan forklares ved, at den tilbyder en omfattende ramme til at vurdere konsekvenserne af biodiversitetstab forårsaget af menneskelige aktiviteter og samtidig giver et stærkt incitament til bevarelse af biodiversitet og økologisk genopretning .

Naeem var den første til at foreslå, at genopretningsøkologi kan drage fordel af indsigterne fra BEF-rammen, og denne idé er blevet yderligere uddybet af Wright et al. . Her bygger vi videre på disse idéer og sætter dem ind i en skovrestaureringskontekst. I modsætning til mere traditionelle tilgange fokuserer genopretning baseret på BEF-perspektivet stærkt på at genskabe forholdet mellem biodiversitet og økosystemets funktion . I det følgende opregner vi nogle vigtige overvejelser vedrørende skovrestaurering, som kan udledes af BEF-rammen. Vi er klar over, at skovbrugerne allerede har taget BEF-rammen til sig ved at etablere store eksperimenter, hvor virkningerne af træartsrigdom på økosystemfunktioner evalueres ]. Ikke desto mindre mener vi, at skovrestaureringsindsatsen kan have gavn af en sådan oversigt, især fordi økosystemets funktion og funktionel (bio)diversitet hidtil har fået meget lidt opmærksomhed i en skovrestaureringssammenhæng (figur 2).

Relaterede begreber i den videnskabelige litteratur om skovrestaurering, biodiversitet og økosystemets funktion. Forholdet mellem de mest anvendte ord (30 ud af 2745 begreber) i resuméerne af den videnskabelige litteratur om skovrestaurering, biodiversitet og økosystemers funktion (BEF). Dataene blev indhentet fra Thomson Reuters Web of Science ved hjælp af forespørgslen Topic = (biodiversity ecosystem function*), der blev forfinet ved Topic = (restoration) AND Topic = (forest*). Diagrammet viser, at selv i BEF-litteraturen har funktionel (bio)diversitet hidtil fået mindre opmærksomhed end artsrigdom og (plante)artsdiversitet (en interaktiv online-version viser antallet af forekomster for hvert ord og ordpar og konteksten for hvert ordpar og er tilgængelig på http://www-958.ibm.com/v/116799).

Restoring multiple forest functions requires multiple species

En af de vigtigste funktioner i skovøkosystemer er kulstofbinding , som er direkte relateret til økosystemtjenesterne kulstofbinding og tilvejebringelse af brænde og konstruktionstræ. Der er beviser for, at træernes mangfoldighed har en positiv indvirkning på økosystemets produktion (se Thompson et al. for en oversigt). Paquette & Messier rapporterede på grundlag af det hidtil største datasæt, der nogensinde er analyseret i denne sammenhæng (12 000 permanente skovparceller i det østlige Canada), at efter at have kontrolleret for miljø- og klimaforskelle mellem parcellerne, var træernes produktivitet positivt forbundet med bevoksningens biodiversitet. Disse resultater bekræfter tidligere arbejde med 5 000 permanente parceller i middelhavsskove i Catalonien (Nordøstspanien) . I en genplantningssammenhæng fandt Piotto et al., at blandede plantager i Costa Rica klarede sig bedre end monokulturer for alle betragtede vækstvariabler, herunder højde, diameter i brysthøjde, volumen og overjordisk biomasse. Også i naturlige bestande af tropiske skove med stor miljømæssig og rumlig variation blev der fundet positive virkninger af træartsdiversitet på træernes kulstoflagring . Positive virkninger af trædiversitet på produktiviteten over jorden er dog bestemt ikke et universelt mønster, og biomasseproduktion over jorden og kulstofbinding i jorden kan også reagere forskelligt på trædiversitet i plantageskove . Dette bekræfter resultatet af en metaanalyse af BEF-forsøg, hvor det blev konstateret, at behandlinger med høj biodiversitet ikke altid klarer sig bedre end den bedst fungerende monokultur . I en sammenhæng med skovrestaurering, hvor hurtigt voksende træarter med stærke globale tømmermarkeder er let tilgængelige, kan dette tyde på, at monokulturer er en mulighed. Der er imidlertid ved at samle sig beviser for, at man ved at fokusere på en enkelt økosystemfunktion ofte overser et vigtigt aspekt af biodiversitet, nemlig muligheden for, at en art kan bidrage til forskellige økosystemfunktioner på samme tid . Da forskellige arter ofte har indflydelse på forskellige økosystemfunktioner, vil en isoleret fokusering på en enkelt funktion i høj grad undervurdere den biodiversitet, der er nødvendig for at opretholde et økosystem med flere funktioner på flere tidspunkter og steder i et miljø under forandring . Selv om beviserne indtil videre kun stammer fra græsarealer og vandmiljøer, viser de overbevisende, at det er usandsynligt, at der vil forekomme artsredundans, når flere økosystemfunktioner og -tjenester betragtes i kombination.

Det er derfor højst usandsynligt, at artsfattige plantager vil udkonkurrere artsrige træsamlinger med hensyn til en kombination af skovøkosystemfunktioner , herunder produktion af overjordisk biomasse, sygdomsresistens, kulstofbinding, nektarforsyning, erosionsbekæmpelse, vandbinding, N2-fiksering og frugtproduktion. Det er derfor af særlig betydning, at skovrejsning klart definerer de økosystemtjenester og -funktioner, som den genoprettede skov skal levere. Det er også vigtigt at være klar over, at økosystemfunktioner i genoprettede skove kan ændre sig over tid på grund af ændringer i træernes størrelse, skovens struktur og den relative betydning af funktionelle grupper, selv om der ikke sker ændringer i træarternes sammensætning . Endelig skal det bemærkes, at selv om der allerede findes en vis viden om virkningerne af trædiversitet på skovens produktivitet, ved man ikke, hvordan buskdiversiteten i underskoven og endog urteagtige arter påvirker skovens produktivitet eller andre økosystemfunktioner. Dette kan f.eks. ske gennem disse arters indvirkning på nedbrydningen af strøelse, på vandopsamling og på diversiteten af jordbiotoper.

Genoprettelse af stabile skovfunktioner kræver flere arter

Hypotesen om, at større artsdiversitet fører til større stabilitet i økosystemernes funktion, har været genstand for debat i et halvt århundrede, og den er dukket op igen inden for BEF-rammen . De vigtigste idéer bag begrebet biodiversitet vs. økosystemets stabilitet er funktionel responsdiversitet og funktionel kompensation . Dette sker, når positive ændringer i funktionsniveauet for en art (en art bliver funktionelt dominerende) er forbundet med negative ændringer i andre arters funktion. Denne kompensation fører til en stabilisering af økosystemets egenskaber, f.eks. biomasseproduktion . Stabiliteten af et økosystems funktion kan grundlæggende måles på tre måder: i) den langsigtede variabilitet af en økosystemegenskab gennem tiden i forhold til baggrundsmiljøvariationen (varians), ii) påvirkningen (modstandsdygtighed) og iii) økosystemegenskabers genopretning (modstandsdygtighed) over for diskrete forstyrrelser . Da det forventes, at disse diskrete og ekstreme forstyrrelser som f.eks. ekstreme klimatiske begivenheder og udbrud af skadedyr og sygdomme vil blive hyppigere under de forudsagte klimaændringer , er det meget vigtigt at inddrage indsigt fra forholdet mellem biodiversitet og stabilitet i økosystemets funktion i skovgenopretningsprojekter. Det er afgørende at indse, at ligesom graden af redundans af arter falder, når der tages hensyn til flere økosystemfunktioner (se tidligere), er der i øjeblikket stærke eksperimentelle beviser for, at der i skiftende miljøer kræves flere arter for at sikre økosystemets funktion end i konstante miljøer ].

Evidensen for sidstnævnte kommer fra undersøgelser, der har sat skovtrædiversitet i forbindelse med målinger af stabiliteten af skovøkosystemets funktion. Lloret et al. brugte satellitbilleder til at vurdere virkningen af den ekstreme sommertørke i 2003 på grønheden af kronedækket i forskellige skovtyper i Spanien ved at kvantificere NDVI (normaliseret forskel i vegetationsindekset). NDVI korrelerer med økosystemets CO2-strømme. Forfatterne rapporterede om en positiv sammenhæng mellem mangfoldigheden af træarter og kronedækkets modstandsdygtighed over for tørke i skove på tørre lokaliteter, mens der ikke blev fundet nogen sådan sammenhæng i mere fugtige skove. På samme måde satte DeClerck et al. stabilitet i bevoksningens produktivitet over 64 år i forbindelse med nåletræsmangfoldighed i Sierra Nevada, USA. De fandt en signifikant sammenhæng mellem artsrigdom og modstandsdygtighed i bevoksningens produktivitet efter gentagne alvorlige tørkeperioder. Resistens over for tørke var imidlertid ikke relateret til artsdiversitet. Disse undersøgelser understøtter til dels positive biodiversitetseffekter på stabiliteten af biomasseproduktionen, men de viser også, at mønstrene kan være komplekse, variere på tværs af økosystemtyper og afhænge af de mål, der anvendes til at kvantificere stabiliteten. Under alle omstændigheder er tidsmæssig stabilitet i økosystemernes funktion en vigtig faktor at tage hensyn til i forbindelse med projekter, der sigter mod skovgenopretning, især under det nuværende scenarie med globale ændringer. Igen vides det ikke, om buske og urteagtige arter i underskoven bidrager til stabiliteten af skovøkosystemets funktion.

Fokus på funktionel diversitet snarere end på taksonomisk diversitet

Hvor generelle biodiversitetsmålinger i første omgang er baseret på taksonomi (tilstedeværelse eller fravær af arter), vedrører funktionelle diversitetsmålinger, hvad organismerne rent faktisk gør i et økosystem, kvantificerer fordelingen af træk i et samfund eller måler den relative størrelse af ligheder og forskelle mellem arter. Hvordan man bedst måler funktionel diversitet er et meget omdiskuteret spørgsmål, men Cadotte et al. opsummerer fem nyttige multivariate funktionelle diversitetsmålinger. Nogle forfattere har foreslået, at funktionelle diversitetsmålinger er særligt velegnede eller endog bedre til at forudsige samspillet mellem biodiversitet og økosystemprocesser . Paquet og Messier har ved hjælp af et trædiversitetsindeks baseret på variation mellem arter i frømasse, vedtæthed og maksimal højde vist, at dette mål overgik et taxonomisk baseret diversitetsindeks i forhold til at forklare træernes produktivitet. Bunker et al. viste, at fjernelse af visse funktionelle grupper fra en tropisk skov havde større virkninger på kulstofpuljen over jorden end tilfældig fjernelse af arter. Vila et al. rapporterede derimod, at rigdom af funktionelle grupper klarede sig dårligere end rigdom af træarter, men dette skyldtes sandsynligvis en ret rudimentær afgrænsning af funktionelle grupper. Ved udvælgelse af træarter til skovrestaurering foreslår disse resultater således, at man fokuserer på funktionelle grupper baseret på relevante planteegenskaber. Disse egenskaber er nu let tilgængelige for arter fra tempererede områder, men etableringen af databaser med planteegenskaber for tropiske træarter og centraliseringen af alle tilgængelige data i en generel database er et vigtigt igangværende arbejde . Man kan maksimere den funktionelle mangfoldighed ved at kvantificere den funktionelle mangfoldighed i det artsmix, der anvendes til genopretning. Dette kan gøres ved at afgrænse nye eller funktionelle grupper (sammensætninger af arter, der udfører lignende funktionelle roller) ] eller ved at anvende mere komplekse, kontinuerlige eller ikke-grupperingsmæssige mål for funktionel diversitet . Udvælgelsen af relevante planteegenskaber er dog fortsat afgørende for de skovøkosystemfunktioner, der skal genoprettes. Scherer-Lorenzen et al. giver en omfattende liste over artsegenskaber, der kan anvendes til at kvantificere den funktionelle diversitet i træblandinger, der anvendes til genplantning af europæiske tempererede skove. De udvalgte egenskaber omfattede nominelle (f.eks. bladtype, kronearkitektur), ordinale (f.eks. lysbehov hos voksne, vækststyrke i højden) og skalavariabler (f.eks. N-koncentration i bladene, C:N-forholdet i strøelse). En bedre mekanistisk forståelse af, hvordan artstræk og deres interaktioner påvirker økosystemets funktion, er imidlertid også vigtig for at kunne foretage en proaktiv analyse af forskellige skovrejsningsscenarier og deres indvirkning på skovens funktion. I denne forbindelse er det vigtigt at være klar over, at sammenhænge mellem funktionelle træk og økosystemfunktioner som f.eks. kulstoflagring i naturlige populationer ikke altid kan overføres til træplantninger og omvendt .

Effekter af genetisk diversitet strækker sig op til økosystemniveauet

Mens bevarelsesbiologer i årtier har erkendt de negative fitnesskonsekvenser af reduceret genetisk diversitet, kan skovgenopretningsprojekter stadig omfatte meget få genotyper . Der er imidlertid beviser for, at monoklonale populationer er mere sårbare over for patogener end genetisk forskelligartede sammensætninger ]. Den pointe, som vi ønsker at fremføre her, er imidlertid, at virkningerne af den genetiske diversitet i en bevoksning kan forventes at strække sig langt ud over de enkelte træers eller bevoksningers fitness. Det er først for nylig blevet klart, at variation i populationens genetiske diversitet eller i genotypesammensætningen kan have vidtrækkende økologiske virkninger. De økologiske konsekvenser af genetisk diversitet (kaldet “fællesskabsgenetik”) er blevet påvist på forskellige organisationsniveauer, fra populationen over samfundet til økosystemet . Det er f.eks. blevet påvist, at plantegenotypisk diversitet og genotypeidentitet påvirker biomasseproduktionen og samfundets invasibilitet og også diversiteten af hvirvelløse dyr på de højere trofiske niveauer . Det blev også vist, at nedbrydning af strøelse og frigivelse af næringsstoffer varierede mellem forskellige Populus-genotyper, hvilket indikerer, at udvælgelse af trægenotyper kan have dybtgående og langvarige virkninger på økosystemets funktion i genoprettede skove . Selv om en disciplin som samfundsgenetik er i sin vorden, er der allerede noget, der tyder på, at der er udvidede konsekvenser af plantegenetisk variation, op til niveauet for økosystemets egenskaber . Udvælgelsen af specifikke genotyper og den genotypiske diversitet i trægrupper kan derfor have store konsekvenser for skovenes funktion og modstandsdygtighed.

Synkroniser biodiversiteten over og under jorden

Den overjordiske biodiversitet i skovene omfatter også fauna med vigtige økosystemtjenester, som omfatter bestøvning, skadedyrsbekæmpelse og frøspredning. Fuglenes økosystemtjenester er f.eks. veldokumenteret, og i lyset af skovrestaurering har fugle vist sig at være afgørende for at sprede træfrø til restaureringsområder og overvinde begrænsning af frøspredning og spiring . Der er langt mindre viden om den rolle, som biota under jorden spiller, og om forbindelserne mellem træer og disse biota. Undersøgelsen af jordbundens mikrobielle samfunds struktur og funktion har traditionelt kun fået lidt opmærksomhed i økologien. Men ligesom med biodiversiteten over jorden er der beviser for, at diversiteten under jorden har en betydelig indvirkning på økosystemets funktion. I en række forenklede tropiske skove fandt Lovelock og Ewel signifikante positive sammenhænge mellem diversiteten af arbuskulære mykorrhizasvampe (AMF) og økosystemets nettoprimærproduktivitet og mellem AM-svampesamfundets jævnhed og økosystemets fosforudnyttelseseffektivitet. Den hurtige udvikling og tilgængelighed af molekylære værktøjer såsom t-RFLP og næste generations sekventering til kvantificering af mikrobiel diversitet ] har sammen med BEF-tilgangens stærke fokus på økosystemers funktionalitet resulteret i en øget interesse for den rolle, som diversiteten af mikrobielle jordbundssamfund spiller for processer såsom nedbrydning af organisk materiale og optag af plantenæringsstoffer. Da økologisk genopretning normalt finder sted på stærkt forstyrrede eller nedbrudte lokaliteter, er det vigtigt, at der under genopretningsprocessen tages permanent hensyn til sammenhængen mellem arter over og under jorden, og mere specifikt, at der er en synkronisering mellem arter over og under jorden . Det afgørende spørgsmål er naturligvis, om det mikrobielle samfund under jorden blot følger de indførte træ- og buskarter, eller om der er behov for en eller anden form for inokulering ]. Blandt de relevante jordmikroorganismer kan arbuskulære mykorrhizasvampe (AMF) og ektomykorrhizasvampe (ECMF) forventes at spille en vigtig rolle i forbindelse med genopretning af nedbrudte områder. Mange træ- og buskarter er associeret med AMF og ECMF, som leverer næringsstoffer i bytte for plantekulhydrater. Nylige beviser har vist, at i det mindste ECMF er spredningsbegrænsede og er mindre hyppige på isolerede træer . Denne konstatering kan opfordre til en eller anden form for aktiv podning af nedbrudte restaureringsområder. Hvordan man med succes anvender jordmikroorganismer i bestemte restaureringsprojekter er imidlertid et næsten tomt forskningsområde. Mens den grundlæggende indsigt i AMF’s rolle i struktureringen af græsmarkssamfund vokser ], er det stadig stort set ukendt, hvordan disse svampe bidrager til en vellykket restaurering, og de få tilgængelige rapporter om virkningerne af inokulationer i stor skala i græsmarker har resulteret i modstridende konklusioner (White et al. vs. Smith et al. ). Også inokulering af trærødder med mykorrhiza har fået en vis opmærksomhed i skovrestaureringsprojekter, men resultaterne er ikke entydige ]. Dette fører til den konklusion, at der på nuværende tidspunkt stadig er meget at forstå om, hvordan mikrobiel diversitet under jorden bidrager til en vellykket genopretning af skovens funktioner. Nye molekylære værktøjer til kvantificering af den mikrobielle diversitet kombineret med detaljerede målinger af skovens funktion vil sandsynligvis øge vores indsigt i, hvordan biodiversiteten under jorden kan anvendes til restaureringsformål.

Restaurerede skove er ofte nye økosystemer

Mens restaurerede skove kan levere lignende økosystemtjenester og bevare niveauer af biodiversitet, der kan sammenlignes med vegetationen før forstyrrelsen, svarer restaurerede skove sjældent til sammensætningen og strukturen af det oprindelige skovdække . Store ændringer i økosystemer vil normalt resultere i nye systemer, der omfatter forskellige arter, interaktioner og funktioner . I denne forbindelse er det vigtigt at indse, at både den nylige tendens til at acceptere flerårige, globale forandringer af miljøet som følge af globale ændringer og den stigende anvendelse af BEF-rammen på økologisk genopretning kan gøre det lettere at acceptere brugen af ikke-hjemmehørende arter i skovrestaurering. Mens mange økologer stadig betragter arters autochtoni som en forudsætning for deres anvendelse i økologisk genopretning ], er der allerede andre, der anbefaler en fokusering på arternes funktioner snarere end på arternes oprindelse som værende en “mere dynamisk og pragmatisk tilgang til bevarelse og forvaltning af arter”. I denne forstand kan BEF-tilgangen være kilden til et paradigmeskift inden for genopretningsøkologi.