Abstract
Biotiske og abiotiske faktorer forårsager et enormt udbyttetab og økonomisk tab. Endofytter kan imidlertid spille en væsentlig rolle for at øge planternes tolerance. Endofytter koloniserer systematisk forskellige dele af værten, men planter anvender en række forskellige forsvarsmekanismer over for mikrobielle infektioner. De skal imidlertid overleve i oxidative miljøer, og endofytter som Enterobacter sp. koder for superoxiddismutaser, katalaser og hydroperoxidreduktaser for at klare det oxidative stress under koloniseringen. Andre producerer derimod subtilomycin, som binder sig til flagellerne for at påvirke det flg22-inducerede planteforsvar. Endofytternes adfærd kan påvirkes af forskellige gener i hydrolaseaktiviteten, når de kommer i kontakt med værtsplanten. Endofytternes livsstil påvirkes af miljøfaktorer, værten og mikrobielle genotyper samt af en ubalance i næringsstofudvekslingen mellem mikroben og værten. F.eks. indikerer induktion af PiAMT1 i rod-endofytten Piriformospora indica en udtømning af kvælstof, der spiller som en udløsende faktor for aktivering af det saprotrofe program. Mikrober øger sygdomsresistens gennem induceret systemisk resistens (ISR), og Bacillus cereus udløser ISR mod Botrytis cinerea gennem en akkumulering af PR1-proteinet og aktiverer MAPK-signalering og WRKY53-genekspression gennem JA/ET-signalvejen. På samme måde producerer Trichoderma arundinaceum trichodien, der påvirker Botrytis cinerea gennem induktion af forsvarsrelaterede gener, der koder for salicylsyre (SA) og jasmonat (JA). Alt i alt kan endofytter spille en afgørende rolle i sygdomsbekæmpelse.
1. Introduktion
Afgrøder er koloniseret af komplekse mikrobielle samfund , og nogle af dem er skadelige og forårsager sygdomme, mens andre fremmer plantevækst og forbedrer næringsstofindsamling og tolerance over for biotisk og abiotisk stress via et væld af mekanismer . De svampe eller bakterier, der vokser inde i plantevævet uden at skade værten, betegnes som endofytter. De er tilknyttet de fleste af de plantearter, der findes i naturlige og forvaltede økosystemer. Endofytter betragtes som vigtige plantepartnere, der spiller en vigtig rolle i forbedringen af værtens stresstolerance i forhold til dem, der ikke har en sådan symbiose . De fleste endofytter findes uden nogen kendt virkning, men mange bakterier og svampe etablerer en mutualistisk eller patogen forbindelse med værtsplanten. Resultatet af interaktionerne afhænger for det meste af miljøfaktorer og genotypen af både værten og den interagerende mikroorganisme.
Planter kan registrere mikrober via opfattelsen af mikrobielle/patogen-associerede molekylære mønstre (MAMP’er/PAMP’er) ved hjælp af mønstergenkendelsesreceptorer (PRR’er). PRR’er er klasser af genkendelsesproteiner på celleoverfladen, der er involveret i den indledende signalering, som udløser det firste lag af planters medfødte immunitet. Flagellinprotein (flg22) og elongationsfaktor Tu (EU-Tu) er de to mest velkarakteriserede MAMP’er/PAMP’er . Generelt er de fleste af de veje, som miRNA’er er rettet mod planteforsvarssystemer, under etableringen af symbiosen slukket for de veje, som ellers ville have hindret endofytternes spredning .
Endofytter findes i alle plantearter uanset deres oprindelsessted. Evnen til at trænge ind i og trives i værtsvævet gør dem unikke og viser multidimensionelle interaktioner i værtsplanten. Flere værtsaktiviteter er kendt for at blive inflyttet af tilstedeværelsen af endofytter. De kan fremme plantevækst, fremkalde en forsvarsreaktion mod patogenangreb og fungere som afhjælpende midler mod abiotisk stress . Samlet set går fossile optegnelser af endofytter tilbage til mere end 400 millioner år, hvilket implicerer disse mikroorganismer i værtsplanternes tilpasning til habitatovergange.
2. Koloniseringsmekanisme
Mikrober, uanset om de er gavnlige eller plantepatogener, har lignende potentialer som f.eks. rhizosfærekompetence, motilitet til at nå værtsplanten, mekanismer til at komme ind og sprede sig inde i planten og evnen til at overvinde plantens immunitet . En vellykket kolonisering af endofytter påvirkes af forskellige faktorer, herunder plantevævstypen, plantegenotypen, den mikrobielle taxon- og stammetype samt biotiske og abiotiske miljøforhold . Tilsvarende påvirker vækstmedium, plantealder og -art, inokulumtæthed og svampeart samt konidiernes påføringshastighed endofytisk kolonisering . Bamisile et al. rapporterede om indflydelsen af frøplantens alder på B. bassiana og M. anisopliae succesfuld kolonisering i citrusplanter . Fra deres indgangspunkt kan mikroberne systemisk kolonisere planter fra rødder til skud, fra skud til blomster eller frugter og/eller fra blomster til frugter og frø, og de kan også forårsage lokaliseret kolonisering inde i/uden for planteorganer . Kolonisering af oliven (Olea europaea L.) gennem rodhår med Pseudomonas fluorescens PICF7 og P. putida PICP2 gør det muligt for planten at modstå det jordbårne svampepatogen Verticillium dahliae Kleb . I bær er der derimod rapporteret om, at nogle Firmicutes og Bacillus spp. koloniserer cellevæggene i frøendospermen og konsekvent findes inde i blomsteræg samt i frugtkødet og inde i frøene . Dermed er koloniseringen af endofytter organ- og vævsspecifik på grund af et selektivt pres. Denne vævsspecificitet i koloniseringen fører til vævsspecifik beskyttelse mod sygdomme .
Planter anvender en række forskellige forsvarsmekanismer mod mikrobiel infektion, og værtsplantens reaktion er drastisk forskellig i forhold til kolonisering af endofytter og et patogen. Forud for kolonisering skal mikroberne overleve de oxidative miljøer i værtsplanten. Enterobacter sp. koder f.eks. for superoxiddismutase, katalaser og hydroperoxidreduktaser for at klare det oxidative stress under kolonisering af poppel (Populus trichocarpa×deltoides cv. H11-11) . Chen et al. rapporterede, at risskimmel Xanthomonas oryzae pv. oryzae PXO99 inducerede en meget stærkere forsvarsreaktion end endofyten Azoarcus olearius i risplanter. Overraskende nok aktiveres differentielt udtrykte gener (DEG’er) relateret til jasmonat (JA)-signalvejen konstant af gavnlige endofytter i modsætning til salicylat (SA)-vejen, som kun aktiveres i risrødder af inficerede planter af patogenet, hvilket indikerer, at JA er involveret i kontrollen af Azoarcus endofyt-tætheden i rødderne. I Arabidopsis thaliana producerer endofytbakterien Bacillus subtilis BSn5 subtilomycin, som påvirker flg22-induceret planteforsvar ved at binde sig til flagellin og i sidste ende forbedrer dens evne til at kolonisere planteendosfæren .
Endofytisk stamme Serratia plymuthica G3 og QS generne kontrollerer vigtige koloniseringsrelaterede egenskaber såsom svømmemotilitet og biofilmdannelse. Ligeledes anvendes gener for superoxiddismutaser, putative katalaser, peroxidaser og reduktaser af diazotrofe Klebsiella pneumoniae (Kp) 342 til at beskytte sine celler mod ROS fra planter . I sukkerrør udtrykkes shr5-genet derimod forskelligt i forhold til kolonisering af gavnlige og ikke-nyttige mikrober. Dette gen koder for et protein, der er involveret i plantens signaltransduktion under etableringen af plante-endofyteinteraktioner. Nedregulering af shr5 fandt udelukkende sted ved inokulering med gavnlige bakterier som Gluconacetobacter diazotrophicus . Ifølge Kandel et al. udtrykte en endofytisk bakterie Gluconacetobacter diazotrophicus i de tidlige stadier af risrodskolonisering også ROS-deaktiverende gener såsom superoxiddismutase (SOD) og glutathionreduktase (GR) i større mængder. Ligeledes spiller endoglucanase en vigtig rolle i den endofytiske kolonisering. En eglA-mutant formåede ikke effektivt at invadere plantecellerne og systematisk kolonisere planten i modsætning til wildtypestammen. Azoarcus sp. endoglucanase er en vigtig determinant for en vellykket endofytisk kolonisering af risrødder.
3. Endofytisk adfærd
De fleste plantepatogener bærer gener, der koder for enzymer, der nedbryder plantecellevæggen. Ikke-fytopatogener kan dog besidde andre glykosidhydrolaser end cellulase/hemicellulase (eller hydrolaser til nedbrydning af cellevæggen). Tilstedeværelsen af dette enzym i mange endofytter er i overensstemmelse med dets mulige rolle i den mangfoldighed af sukkerudnyttelse, der kan være en nyttig komponent i en kompetent endofyt . Ifølge Taghavi et al. koder genomet af Enterobacter sp. ikke for proteiner, der er involveret i nedbrydning af cellulose, hvilket er i overensstemmelse med dens ikke-patogene adfærd under interaktionen mellem endofyten og poppeltræet. Den endofytiske adfærd kan påvirkes af forskellige gener, som har vist sig at være bevaret, herunder forskellige transkriptionelle regulatorer. For eksempel er tilstedeværelsen af proteinet fra LrgB-familien hovedsagelig involveret i kontrollen af hydrolaseaktivitet, hvis mest sandsynlige funktion opstår, når endofytter kommer i kontakt med planteværter på tidspunktet for planteinfektion .
Proteinsekretion spiller en vigtig rolle i definitionen af interaktioner mellem plante og mikrobe. Transport af effektorproteiner spiller en vigtig rolle i bakteriernes parasitære livsstil ved at undertrykke værtens forsvar, mens de effektorudløste immunreaktioner stimuleres af værten, når den genkender effektorproteinerne. Særligt vigtige i denne sammenhæng er T3SS’erne og T4SS’erne (figur 1). Derimod mangler gener for T3SS’er stort set eller er ufuldstændige i genomer af mutualistiske endofytter. De kan betragtes som afvæbnede patogener, der har mistet deres funktionelle T3SS’er, og de har udviklet sig til en endofytisk livsstil. F.eks. viste T3SS-mutanter af Salmonella enterica øget endofytisk kolonisering i Medicago truncatula. Generelt er type I- og type II-sekretionssystemer til stede i flere bakterielle endofytter , men type III- og type IV-sekretionssystemer er hovedsageligt til stede i patogene bakterier og er for det meste fraværende i endofytter .
Plantereceptoren FLS2 genkender flagellin fra bakterier og indleder planteforsvaret. Det er blevet rapporteret, at genkendelse af P. syringae flagellin i Arabidopsis og Nicotiana benthamiana udløste lukning af stomata og aktivering af MAP kinase . Dette fører til transkriptionel induktion af patogenresponsive gener, produktion af reaktive oxygenarter og aflejring af callose for at forstærke cellevæggen og forhindre mikrobiel vækst på infektionsstederne. Flagellin fra den gensidige endofyt Paraburkholderia phytofirmans PsJN udløste imidlertid en svag og forbigående forsvarsreaktion med et oxidativt udbrud, men i mindre omfang sammenlignet med patogene interaktioner . I overensstemmelse hermed hjælper nedregulering af flagellin biosyntese og opregulering af funktioner relateret til flagellar motor rotation endofytter til at skjule deres flagellin PAMPs og bevæge sig hurtigere i plantemiljøet, mens nedregulering af elongationsfaktoren EF-Tu muliggjorde kolonisering af ris med endofytiske bakterier .
LPS’er er også kendt for at inducere forskellige værtsreaktioner for patogener og ikke-patogene endofytter. LPS’er fra den plantefordelagtige stamme af P. phytofirmans PsJN kan nedregulere forsvarsgener, såsom forsvarslignende PR1, superoxiddismutase og COP9-signalosomkomplekset i kartoffelblade, hvilket indikerer, at planter kan identificere LPS’er, der stammer fra ikke-patogene endofytter . Gener, der formodes at være involveret i antibiotikaresistens (evgS og evgA), redoxrespons (regB og regA), kvælstof fixation og metabolisme (ntrY og ntrX) og kontrol af celleskæbne (pleC og pleD), er mere fremtrædende blandt endofytter end blandt fytopatogener .
4. Skift mellem livsstil hos svampe
Svampe anvender forskellige overlevelsesstrategier og livsstilsmønstre efter at være kommet ind i plantesystemet for at knytte sig intimt til planterne. Endofytter profiterer af værtsplanter ved at modtage organiske næringsstoffer, beskyttende skjul og garanteret overførsel til den næste værtsgeneration; tværtimod er inficerede værtsplanter mere vitale, stressresistente og giftige over for herbivorer, nematoder og patogener . Svampeendofytter har et bredt værtsområde, og de kan vælge en af de mange strategier for at komme ind i værtens indre system, f.eks. produktion af giftige metabolitter, ændring af planteudløsere og undertrykkelse af plantens immunsystem . Værtspræference er en vigtig parameter for både parasitære og symbiotiske plante-svamp-interaktioner , og den stammer fra den tætte tilpasning mellem værtsplanten og dens svampepartner gennem samliv og koevolution, som i sidste ende fører til et stærkere partnerskab og er permanent indpræget i begge partneres genetiske forfatning.
Værts- og mikrobielle genotyper er de vigtigste faktorer, der er ansvarlige for udtrykket af en bestemt livsstil. Samspillet kan betragtes som et fleksibelt samspil, hvis retningsbestemthed til en vis grad bestemmes af små forskelle i svampens genekspression som reaktion på værten og også af værtens genkendelse af og reaktion på svampen. Flere undersøgelser af forholdet mellem værtsgenotypen og udtrykket af den symbiotiske livsstil viste, at individuelle isolater af visse svampearter kunne udtrykke enten parasitære eller mutualistiske livsstile afhængigt af deres værtsgenotype . Det genetiske og biokemiske grundlag for en svampes livsstilsændring fra endofytisk til parasitær livsstil er karakteriseret ved en ubalance i næringsstofudvekslingen mellem planten og svampen. Ifølge Rai og Agarkar fører UV-mutagenese af et virulent isolat (CmL2.5) af C. magna til en forbedring af værtsplantens evne til at modstå sygdom og tørke. På samme måde skifter den asymptomatiske endofyt Diplodia mutila sin livsstil til at blive patogen. Alvarez-Loayza et al. rapporterede, at højt lys udløser endofytpatogenitet, mens lavt lys understøtter endosymbiotisk udvikling. Patogeniciteten under højt lys skyldes svampens lysinducerede produktion af H2O2, der udløser overfølsomhed, celledød og vævsnekrose. Deres undersøgelse viste, at endofytter reagerer på abiotiske faktorer for at påvirke plante-svamp-interaktionerne i naturlige økosystemer, og lyset blev identificeret som den påvirkende faktor. Generelt kan ændring af livsstil fra endofytisk til patogen eller omvendt, når den koloniserer sin vært, skyldes forstyrrelse af en afbalanceret kommunikation med sin værtsfaktor .
Rodendofytten Piriformospora indica kræver tilvejebringelse af en passende kvælstofkilde for at inducere lavt udtryk af P. indica høj-affinitets ammoniumtransportør under værtskolonisering . Tværtimod indikerer induktionen af PiAMT1 en udtømning af kvælstof, som spiller en udløsende faktor for in planta-ekspression af svampegener, der koder for hydrolytiske enzymer til aktivering af det saprotrofe program. Silencing af PiAMT1 resulterer i reduceret ekspression af svampens xylanase og værtens forsvarsrespons. Derfor er ekspressionen og en signalfunktion af PiAmt1 nødvendig for skiftet af P. indica’s livsstil til saprotrofi . Afbrydelsen af kommunikationen mellem Pinus sylvestris og Neurospora crassa spiller en rolle i ændringen af livsstilen fra endofytisk til patogen . Afbrydelse af komponenter i Nox-komplekset (NoxA, NoxR og RacA) eller stressaktiveret MAP-kinase (SakA) fører til et sammenbrud i denne fint afbalancerede sammenslutning, hvilket resulterer i patogen infektion i stedet for mutualisme. I sakA-mutantforeningen blev der observeret en dramatisk opregulering af svampehydrolaser og -transportører, ændringer, der er i overensstemmelse med et skift fra begrænset symbiotisk til proliferativ patogen vækst . Nogle gange varierer en mikrobe sin tilknytning til forskellige værter. Tidsmæssig induktion af gener, kulhydrataktive enzymer (CAZymes) og nekroseinducerende effektorer spiller en afgørende rolle i forbindelse med infektion og kolonisering af værter. Fusarium virguliforme-effektorer og CAZymer udtrykkes i tidsmæssigt adskilte bølger umiddelbart efter infektionen i sojabønne-inficerede rødder sammenlignet med majs. Hertil kommer, at opregulering af Zn(II)-Cys6-gener under tidlig kolonisering af sojabønner kan spille en rolle i styrkelsen af F. virguliformes patogenicitet på sojabønner .
5. Induktion af modstandsdygtighed over for plantesygdomme
Endofytmikrobiomer er kendt for at påvirke værtens ydeevne betydeligt, især under stressede forhold, og for at formidle plantemikroøkosystemets funktion ved kritisk at ændre plantens reaktioner på miljøændringer . Endofytter skal konkurrere med planteceller om Fe-tilførsel, og derfor er produktionen af siderofore meget vigtig for endofytisk vækst ved at øge tilgængeligheden af mineraler ud over jernchelatering og er også involveret i undertrykkelse af patogener ved at stimulere biosyntesen af andre antimikrobielle forbindelser . Omfattende formering og kolonisering af plantevæv med endofytter resulterer i en “barriereeffekt”, hvor de eksisterende endofytter konkurrerer med de patogene mikroorganismer og forhindrer dem i at få fodfæste. På samme måde spiller endofytter en afgørende rolle for at bevare planternes sundhed gennem antibiosis eller induceret systemisk resistens, da de kan beskytte eller forberede planten mod biotisk stress og bidrage til at øge vækst og udbytte .
Mikrober øger sygdomsresistens gennem mekanismen induceret systematisk resistens (ISR) og systemisk erhvervet resistens (SAR) . Mikrobe- eller patogen-associerede molekylære mønstre (MAMP’er/PAMP’er) er essentielle strukturer, der er bevaret og nødvendige for mikrobiel overlevelse, men planter har udviklet flere familier af receptorproteiner til at genkende dem og inducere planteimmunforsvaret (figur 2). Mønstergenkendelsesreceptorer (PRR’er) har udviklet sig til at genkende almindelige mikrobielle forbindelser, såsom bakterieflagellin eller svampekitin, kaldet patogen- eller mikrobe-associerede molekylære mønstre (PAMP’er eller MAMP’er). Mønstergenkendelse omsættes til en første forsvarslinje kaldet PAMP-triggered immunity (PTI), som holder de mest potentielle angribere under kontrol .
Behandling af tomat- og bomuldsfrø med Beauveria bassiana inducerede beskyttelse mod Pythium myriotylum og Rhizoctonia solani . På samme måde er Beauveria bassiana kendt for at fremkalde resistens hos Citrus limon-planter mod et skadedyr Diaphorina citri . Den endofytiske svamp Lecanicillium longisporum undertrykker meldug og bladlus i agurkeplanter . Endofyt Bacillus cereus udløser ISR mod Botrytis cinerea på Arabidopsis thaliana gennem en øget akkumulation af PR1-proteinekspression med tiden, hydrogenperoxidakkumulering og calloseaflejring . Mitogen-aktiverede proteinkinase (MAPK)-kaskader spiller en afgørende rolle i den biotiske såvel som abiotiske stressrespons ved at afkode eksterne stimuli og signaltransduktion . Endofytter aktiverer MAPK-signalering og WRKY53-genekspression, som begge er involveret i den patogen-associerede molekylære mønster- (PAMP-) udløste immunitet (PTI) ved hjælp af JA/ET-signalvejen på en NPR1-afhængig måde . Den bakterielle endofyt Azospirillum sp. inducerer også systemisk sygdomsresistens i ris mod risblas, og ET-signalering er nødvendig for endofytmedieret induceret systemisk resistens (ISR) i ris . Samlet set aktiverer kombinationen af jasmonsyre (JA) og ethylen (ET) signalering resistens mod nekrotrofe patogener, mens salicylsyre (SA) signalering udløser resistens mod biotrofe og hemibiotrofe patogener .
Endofytter inducerer flere cellevægsmodifikationer, såsom aflejring af callose, pektin, cellulose og phenolforbindelser, hvilket fører til dannelse af en strukturel barriere på stedet for et potentielt angreb fra fytopatogener. Tilsvarende inducerer de forsvarsrelaterede proteiner som f.eks. peroxidaser, chitinaser og β-1,3-glucanaser . Trichoderma arundinaceum producerer VOC’er som trichodien, der påvirker Botrytis cinerea gennem induktion af ekspressionen af tomatplanteforsvarsrelaterede gener, der koder for salicylsyre (SA) og jasmonat (JA) . Byg inokuleret med oxo-C14-homoserinlacton (AHL) producerende Ensifer meliloti øger resistensen over for Puccinia hordei . Genomanalysen af den endofytiske biokontrolstamme af Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca PB-St2 afslørede tilstedeværelsen af acyl-homoserinlacton (AHL)-biosyntesegenerne phzI, csaI og aurI, der er involveret i en klar AHL-produktion, som kan spille en rolle for biokontrolaktiviteten . På samme måde spiller endofytisk Pseudomonas putida modificeret med et svampedræbende phz-gen fra Pseudomonas fluorescens en vigtig rolle i reduktionen af svampepopulationen på jord i hvedemarker .
Lipid transfer protein (LTP) spiller en rolle i planters reaktion på biotisk og abiotisk stress. LTP1 binder jasmonsyre, og sammen konkurrerer de med en stærkere affinitet om elicitinbindingsstedet og er i stand til at fremkalde resistens i en afstand fra påføringsstedet. Ekspression af CaLTP-N, der koder for et LTP-lignende protein, reducerede sygdomsudviklingen, hvilket tyder på, at LTP er en funktionel komponent i den resistens, der induceres af Trichoderma-arter mod Phytophthora-infektion i peberfrugt . Endofytsvampene Penicillium citrinum LWL4 og Aspergillus terreus LWL5 reducerede svampeinfektion forårsaget af Alternaria alternata i solsikkeplanter ved at regulere oxidative stressreaktioner ved at aktivere glutathion og polyfenoloxidase og nedregulere katalase og peroxidase. Ligeledes var aminosyreindholdet højere på blade, der var podet med endofytter, hvilket tyder på, at en sådan ændring forsinker celledøden og forstyrrer svampens udvikling i plantevævet.
Den frøbårne endofytiske mikrobe Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 inducerer sygdomsresistens mod patogene Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici i tomatplanten gennem aktivering af aminosyrebiosynteser som asparaginsyre, glutaminsyre, serin (Ser) og prolin (Pro). De er vigtige for induktion af planteforsvaret under patogenese. Pro spiller en rolle i styrkelsen af cellevæggen under patogenangreb . Niveauet af forsvarsrelaterede oxidative enzymer som f.eks. phenylammoniaklyase (PAL), polyfenoloxidase (PPO) og peroxidase (PO) var højere på tomatplanter behandlet med bakterieendofytter, hvilket resulterede i induceret systemisk resistens over for Fusarium-wilde hos tomater .
6. Konklusion
Succesfuld etablering af endofytter i værten er påvirket af vævstypen, værtens genotype og mikroben samt miljøforholdene. Afgrøder, der er koloniseret af endofytter, har en høj tendens til stresstolerance end dem, der mangler en sådan symbiose. De fleste af de veje, som miRNA’er er rettet mod i forbindelse med planteforsvar, slukkes under etableringen af symbiosen. På samme måde er gener, der er involveret i anabole veje, mere forskelligartede og rigelige blandt endofytter i modsætning til plantepatogener. Den endofytiske adfærd kan påvirkes af forskellige gener, som har vist sig at være bevaret, herunder forskellige transkriptionelle regulatorer. Nogle gange kan endofytter nedregulere flagelbiosyntesen og opregulere funktioner relateret til flagellar motorrotation for at skjule deres flagellin-PAMPs og bevæge sig hurtigere i planterne under koloniseringen. Endofytter anvender forskellige overlevelsesstrategier og livsstilsmønstre, efter at de er kommet ind i planten. De ændrer deres livsstil til patogen livsstil, når der opstår en ubalance under interaktionen mellem vært og mikrobe.
Endofytter er kendt for at påvirke værtens ydeevne under stressbetingelser ved at ændre plantens reaktion på miljøændringer. De kan fungere som en barriere såvel som beregne med patogene mikroorganismer og forhindre dem i at få fodfæste. På samme måde kan de gennem antibiosis eller induceret systemisk resistens opretholde plantens sundhed og bidrage til at øge vækst og udbytte. Der er behov for signalering af jasmonsyre (JA) og ethylen (ET) samt salicylsyre (SA) for endofytmedieret induceret resistens. Tværtimod kan endofytter inducere sygdomsresistens gennem aktivering af aminosyrebiosyntese. Samlet set betragtes endofytter som ekstremt vigtige plantepartnere med potentiale til at minimere udbyttetabet ved at give værten forbedret stresstolerance på en miljøvenlig måde og derved øge landbrugets produktivitet.