Cellekroppene er pakket ind i et tykt granulært lag i bunden af den cerebellære cortex. En granulecelle udsender kun fire til fem dendritter, som hver ender i en udvidelse, der kaldes en dendritisk klo. Disse udvidelser er steder for excitatorisk input fra mosfibre og hæmmende input fra Golgi-celler.

De tynde, umyeliniserede axoner fra granuleceller stiger lodret op til det øverste (molekylære) lag af cortex, hvor de deler sig i to, idet hver gren bevæger sig horisontalt for at danne en parallel fiber; opdelingen af den vertikale gren i to horisontale grene giver anledning til en karakteristisk “T”-form. En parallel fiber løber i gennemsnit 3 mm i hver retning fra delingen i en samlet længde på ca. 6 mm (ca. 1/10 af den samlede bredde af det kortikale lag). Undervejs passerer de parallelle fibre gennem Purkinjecellers dendritiske træer og kommer i kontakt med en af hver 3-5, de passerer, hvilket giver i alt 80-100 synaptiske forbindelser med Purkinjecellers dendritiske pigge. Granuleceller bruger glutamat som deres neurotransmitter og udøver derfor excitatoriske virkninger på deres mål.

UdviklingRediger

I normal udvikling stimulerer endogen Sonic hedgehog-signalering en hurtig proliferation af cerebellære granule neuronprogenitorer (CGNPs) i det eksterne granulelag (EGL). Cerebellumudviklingen sker i den sene embryogenese og den tidlige postnatale periode, med CGNP-proliferation i EGL, der topper i den tidlige udvikling (P7, postnatal dag 7, i musen). Efterhånden som CGNP’erne terminalt differentierer til cerebellumgranulatceller (også kaldet cerebellare granulatneuroner, CGN’er), migrerer de til det indre granulatlag (IGL) og danner det modne cerebellum (ved P20, postnatal dag 20 hos musen). Mutationer, der unormalt aktiverer Sonic hedgehog-signalering, prædisponerer for kræft i lillehjernen (medulloblastom) hos mennesker med Gorlin-syndrom og i genetisk manipulerede musemodeller.