Yuexun Tian y Phillip E. Kaufman2
Introducción
La garrapata asiática de cuernos largos (Figura 1), Haemaphysalis longicornis Neumann, también conocida como garrapata de cuernos largos, garrapata de los arbustos (Australia) y garrapata del ganado (Nueva Zelanda), es una garrapata de tres huéspedes nativa de Asia oriental (Rainey et al. 2018). Esta garrapata ha sido catalogada como especie invasora en Australia, Nueva Zelanda y varias islas del Pacífico (Sleeman 2018). En Estados Unidos, se registró una infestación de garrapata asiática de cuernos largos en Nueva Jersey durante el otoño de 2017. Esta garrapata es algo único en el sentido de que las hembras son capaces de partenogénesis, lo que significa que las hembras pueden producir descendencia sin haberse apareado con los machos (Burtis 2018). La garrapata asiática de cuernos largos se alimenta de una amplia gama de huéspedes que incluyen aves y mamíferos, incluidos los seres humanos (Rainey et al. 2018). Esta garrapata se considera un vector médico y veterinario debido a su capacidad para transmitir patógenos que causan enfermedades en los seres humanos y otros animales.
La hembra (izquierda) y la ninfa (derecha) de la garrapata asiática de cuernos largos, Haemaphysalis longicornis Neumann.
Crédito:
Lyle Buss, UF/IFAS
Distribución
La garrapata asiática de cuernos largos es nativa del sudeste asiático, incluyendo: China, Japón, Corea, Vietnam, Tailandia y la antigua Unión de Repúblicas Socialistas Soviéticas (URSS). Esta especie ha establecido poblaciones invasoras en el este de Australia (suroeste de Queensland, costa de Nueva Gales del Sur y Victoria), Nueva Zelanda y varias islas del Pacífico (Nueva Caledonia, Fiyi, Samoa Occidental, Tonga y Vanutu) (Heath et al. 2011).
En agosto de 2017, una garrapata de una oveja islandesa fue llevada al Departamento de Salud del Condado de Hunterdon en Nueva Jersey. La garrapata fue identificada como una garrapata asiática de cuernos largos, Haemaphysalis longicornis, en noviembre de 2017 por el Laboratorio Nacional de Servicios Veterinarios (Rainey et al. 2018). A principios de octubre, se encontró un gran número de garrapatas tanto en ovejas como en potreros en el condado de Hunterdon, Nueva Jersey (Rainey et al. 2018). En ese momento, la garrapata fue reportada como una nueva introducción en los Estados Unidos. Sin embargo, después de este informe inicial, una búsqueda de especímenes de garrapatas archivados en el Laboratorio Nacional de Servicios Veterinarios encontró que Haemaphysalis longicornis se recogió ya en 2010 en Virginia Occidental. Estos primeros especímenes fueron identificados erróneamente como una garrapata de conejo nativa, Haemaphysalis leporispalustris Packard. Otro espécimen temprano fue confirmado a partir de una colección de 2013 en Nueva Jersey. Desde estas colecciones iniciales, la garrapata asiática de cuernos largos se ha encontrado en numerosos estados, lo que sugiere que las garrapatas están expandiendo su distribución o han pasado desapercibidas en su distribución actual. Hasta la fecha (6 de junio de 2019), se han confirmado infestaciones en 11 estados: Arkansas, Connecticut, Kentucky, Maryland, Nueva Jersey, Nueva York, Carolina del Norte, Pensilvania, Tennessee, Virginia y Virginia Occidental (Figura 2).
El número de condados en múltiples estados donde se han realizado identificaciones positivas de garrapatas asiáticas de cuernos largos, Haemaphysalis longicornis Neumann, a partir del 4 de agosto de 2019.
Crédito:
Gráfico de Yuexun Tian; Fuente de datos: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos
De acuerdo con las predicciones de los modelos de mejor ajuste, existe un potencial de distribución amplio en América del Norte para las garrapatas asiáticas de cuernos largos, pero el sureste de los Estados Unidos, el noroeste del Pacífico y el centro y el sur de México son las tres áreas geográficas con la mayor probabilidad para la distribución futura de las garrapatas (Raghavan et al. 2019). Sin embargo, este modelo se desarrolló basándose en la distribución de la garrapata en el área de distribución nativa. Por lo tanto, la influencia de los efectos ambientales de América del Norte en la distribución de la garrapata asiática de cuernos largos no está clara.
Descripción
Las larvas de la garrapata asiática de cuernos largos tienen tres pares de patas con un tamaño corporal de aproximadamente 0,58 a 0,62 mm de longitud y 0,47 a 0,51 mm de ancho (Hoogstraal et al. 1968). El escutum (característica similar a un escudo en la espalda) de la larva es aproximadamente 1,6 veces más ancho que largo (Hoogstraal et al. 1968). Tanto las ninfas como los adultos tienen cuatro pares de patas. Pueden distinguirse por la presencia de poros genitales en los adultos y su ausencia en las ninfas (Figura 3). Una ninfa no ingurgitada (antes de una comida de sangre) mide aproximadamente 1,76 mm de largo y 1 mm de ancho. El escutum de la ninfa es aproximadamente 1,25 veces más ancho que largo, y su contorno es ampliamente redondeado (Figura 1, Hoogstraal et al. 1968). Las hembras y los machos son de color amarillo rojizo pero tienen tamaños corporales diferentes. Las hembras miden de 2,7 a 3,4 mm de longitud y de 1,4 a 2 mm de anchura (Figura 4 y Figura 5), mientras que los machos, más pequeños, miden aproximadamente 2,51 mm de longitud y 1,65 mm de anchura. El escutum de las hembras es más pequeño que el de los machos, cubre sólo la superficie dorsal anterior y tiene un margen angular que se hace más evidente durante la alimentación con sangre (Hoogstraal et al. 1968). El escutum de los machos cubre toda la superficie dorsal. Para más detalles de la descripción, véase Hoogstraal et al. (1968).
La garrapata asiática de cuernos largos, Haemaphysalis longicornis Neumann, hembra (izquierda) y ninfa (derecha) en vista ventral. Nótese el poro genital (círculo rojo) en las hembras.
Crédito:
Lyle Buss, UF/IFAS
La garrapata asiática de cuernos largos, Haemaphysalis longicornis Neumann, alimentada con sangre, engordada (izquierda) y no alimentada con sangre, hembra plana (derecha).
Crédito:
Yuexun Tian, UF/IFAS
La garrapata asiática de cuernos largos, Haemaphysalis longicornis Neumann, hembra (izquierda) y ninfa (derecha).
Crédito:
Yuexun Tian, UF/IFAS
Las garrapatas Haemaphysalis tienen un tamaño corporal similar al de la garrapata de patas negras, Ixodes scapularis Say, que es pequeña si se compara con la garrapata de la estrella larga, Amblyomma americanum (Linnaeus) Las garrapatas Haemaphysalis no tienen ojos, pero sí festones (arrugas o hendiduras situadas en el borde posterior de la garrapata). Una característica distintiva de este género de garrapatas es que el segundo segmento de los palpos (las partes a ambos lados de las piezas bucales) se extienden lateralmente (hacia el lado) más allá de los capituli de base rectangular (área entre las piezas bucales y el cuerpo principal) (Figura 7, Burtis 2018).
La fase adulta de la garrapata de la estrella solitaria (izquierda), Amblyomma americanum Linnaeus, y la hembra de la garrapata asiática de cuernos largos (derecha), Haemaphysalis longicornis Neumann, comparadas con una moneda de un céntimo. Obsérvese el corto aparato bucal angular de la garrapata asiática de cuernos largos en comparación con el largo y estrecho aparato bucal de la garrapata estrella larga.
Crédito:
Yuexun Tian, UF/IFAS
Partes bucales de la garrapata asiática de cuernos largos (derecha), Haemaphysalis longicornis Neumann, y de la garrapata marrón del perro (izquierda), Rhipicephalus sanguineus Latreille, en el lado dorsal. Obsérvese la característica angular del segundo segmento de los palpos (flecha roja) y el espolón del tercer segmento de los palpos (flecha azul) en la garrapata asiática de cuernos largos. La característica angular en la garrapata del perro marrón no está en las piezas bucales y no hay un espolón en el tercer segmento palpal.
Crédito:
Andrea M. Egizi (derecha), Monmouth County Mosquito Control Division, NJ; y James Newman (izquierda), UF/IFAS
La garrapata del conejo (Haemaphysalis leporispalustris) y la garrapata del pájaro (Haemaphysalis chordeilis) son dos especies de Haemaphysalis nativas de Estados Unidos y se distribuyen por todo el país (Burtis 2018). Haemaphysalis longicornis puede distinguirse de la garrapata del conejo por la presencia del espolón dorsal en el tercer segmento del palpo (Figura 7). Las garrapatas asiáticas de cuernos largos son difíciles de identificar por los no expertos. Dada la importancia de esta nueva especie invasora, si se sospecha que se encuentran garrapatas asiáticas de cuernos largos en Florida, debe enviarse una muestra al Dr. Phillip Kaufman del Laboratorio Veterinario del Departamento de Entomología y Nematología de la UF (contacte con [email protected] para obtener información sobre el envío de muestras) para una identificación precisa y para permitir un seguimiento adecuado de esta importante garrapata.
Ciclo de vida y biología
La garrapata asiática de cuernos largos es una garrapata de tres huéspedes, lo que significa que después de tomar una comida de sangre, cada etapa activa (larva, ninfa y adulto) dejará al huésped para digerir la comida de sangre, y desarrollarse y mudar a la siguiente etapa, o si es una hembra adulta pondrá huevos y morirá. La hembra engordada (totalmente alimentada con sangre) puede producir hasta 2.000 huevos en 2 o 3 semanas (Machtinger y Skvarla 2018). Las larvas eclosionan unos 25 días después de la oviposición cuando se mantienen a 25°C (Yano et al. 1987). Estas larvas recién eclosionadas buscan inmediatamente un huésped. Tras localizar y adherirse a un hospedador, se alimentan durante 3 a 9 días (Heath 2016). Una vez que las larvas están engordadas, se desprenden del hospedador y digieren la comida de sangre antes de mudar a ninfas, un periodo que puede durar hasta dos semanas (Yano et al. 1987).
Las ninfas entonces localizan y se adhieren a un nuevo hospedador, se alimentan de 3 a 8 días y se desprenden del segundo hospedador, donde tardan unos 17 días en digerir su comida de sangre y convertirse en adultos. Tras encontrar un huésped adecuado, los adultos pueden alimentarse de 7 a 14 días antes de caer de este tercer huésped. La garrapata asiática de cuernos largos puede completar su ciclo vital en seis meses, pero normalmente se produce una generación al año, y la mayoría de las garrapatas inmaduras entran en un estado de latencia, como la diapausa, durante el invierno y otros periodos fríos. Las claves para que las garrapatas entren en diapausa son tanto abióticas, como la temperatura, la humedad y el fotoperiodo, como bióticas, como la nutrición (Heath 2016). Para las ninfas, el fotoperiodo y la temperatura son las únicas señales para inducir la diapausa debido a su resistencia a la deshidratación (Heath 2016).
La reproducción de las garrapatas asiáticas de cuernos largos es inusual entre las especies de garrapatas. Pueden producir crías tanto por reproducción sexual (crías que se desarrollan a partir de huevos fecundados por un macho) como por reproducción partenogenética (crías que se desarrollan a partir de huevos no fecundados, de una hembra no apareada). Los machos suelen ser poco frecuentes en las poblaciones invasoras, como las de Australia y Nueva Zelanda, y esta parece ser la situación de las poblaciones estadounidenses; sin embargo, esto sigue siendo especulativo hasta la fecha. La capacidad de las garrapatas asiáticas de cuernos largos para producir descendencia en ausencia de machos podría ser la razón por la que esta garrapata se ha extendido rápidamente y ha alcanzado grandes abundancias en Australia y Nueva Zelanda.
El patrón anual de las poblaciones de garrapatas asiáticas de cuernos largos depende de la temperatura, la humedad, la duración del día y la disponibilidad de huéspedes. La temperatura y la duración del día son los principales factores que determinan el tiempo para completar cada etapa. A temperaturas que oscilan entre los 12°C y los 30°C, las larvas tardan entre 17 y 100 días en eclosionar, las larvas alimentadas con sangre tardan entre 11 y 45 días en mudar a ninfas y las ninfas alimentadas con sangre tardan entre 13 y 63 días en mudar a adultos (Yano et al. 1987). En general, la tasa de desarrollo aumenta a medida que la temperatura se incrementa, pero se ralentiza cuando la temperatura alcanza el umbral superior de desarrollo, que está cerca de los 40°C (Heath 2016).
Las garrapatas con tamaños corporales más grandes pueden necesitar períodos más largos para alimentarse y desarrollarse (los adultos se alimentan durante más tiempo que las larvas). Además, el periodo de alimentación se alarga cuando hay un mayor número de garrapatas en el mismo hospedador (Kang 1981). La deshidratación es el factor más limitante para la supervivencia de las garrapatas, ya que éstas pasan aproximadamente el 90% de su vida fuera de los hospedadores en entornos potencialmente desecantes (Heath 2016). Las garrapatas asiáticas de cuernos largos que no se alimentan tienden a perder agua más rápidamente que las garrapatas de la misma especie que se han engordado. Sin embargo, tienen la capacidad de soportar la deshidratación. En el caso de las garrapatas no alimentadas, las ninfas tienen la mayor resistencia a la deshidratación, seguidas de las larvas y los adultos. En el caso de los individuos engordados, los adultos tienen la mayor resistencia a la deshidratación, seguidos de las ninfas y las larvas (Heath 2016).
Hospedadores
La garrapata asiática de cuernos largos se alimenta de una amplia gama de hospedadores, incluyendo aves y mamíferos, y la elección depende de la disponibilidad local de hospedadores (Fonseca et al. 2017). En Nueva Zelanda, las garrapatas asiáticas de cuernos largos prefieren alimentarse del ganado vacuno, las cabras, las ovejas y los ciervos, en los que pueden producirse fuertes infestaciones (Figura 8). Se ha documentado que los seres humanos y otros animales, como perros, caballos, gatos y conejos, son huéspedes de las garrapatas asiáticas de cuernos largos (Fonseca et al. 2017). En Estados Unidos, las garrapatas inmaduras podrían alimentarse principalmente de ciervos de cola blanca o de animales de tamaño medio, según los resultados de las muestras en Nueva York (Tufts et al. 2019). Hasta la fecha, hay varios huéspedes confirmados, incluidos los seres humanos, en los Estados Unidos (SCWDS 2019).
Garrapatas asiáticas de cuernos largos, Haemaphysalis longicornis Neumann, en una oveja islandesa hembra.
Crédito:
Tadhgh Rainey, Hunterdon County Health Services, NJ
Alrededor de una cuarta parte de las garrapatas recogidas en Estados Unidos se han obtenido a partir de un muestreo ambiental, en lugar de un huésped (SCWDS 2019). Este resultado puede deberse a que las garrapatas asiáticas de cuernos largos pasan el 90% de su tiempo de vida fuera del hospedador, normalmente en el suelo o en la base de las plantas (Fonseca et al. 2017). Al igual que con muchas especies de garrapatas, el contacto limitado con los anfitriones, en comparación con el tiempo fuera del anfitrión, puede limitar la eficacia de las aplicaciones de plaguicidas tópicos para el ganado (Fonseca et al. 2017).
Significado médico y veterinario
Se ha demostrado que la garrapata asiática de cuernos largos es el vector de varios patógenos que causan enfermedades en el ganado, los animales de compañía y los seres humanos en Asia, como Babesia gibsoni, Ehrlichia chaffeensis y el virus Powassan. Hasta la fecha, no se han notificado casos de infección por patógenos en garrapatas asiáticas de cuernos largos recogidas en los EE.UU.; sin embargo, se desconoce si esta garrapata será un vector competente de patógenos autóctonos.
Babesia gibsoni es uno de los patógenos que causa la babesiosis canina. Se desconoce el vector específico de Babesia gibsoni en Estados Unidos, pero se sospecha que es la garrapata marrón del perro, Rhipicephalus sanguineus (Boozer y Macintire 2005). Antes de 1990, las infecciones por Babesia gibsoni sólo se habían notificado en dos ocasiones en los EE.UU. (Boozer y Macintire 2005); sin embargo, se ha reconocido como un importante patógeno que afecta a los perros, especialmente a los pit bull terrier americanos, y ahora se diagnostica en muchas zonas de los EE.UU.
Ehrlichia chaffeensis es un patógeno que causa la ehrlichiosis humana, siendo el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus Zimmermann) el principal reservorio de la fauna silvestre, y la garrapata de la estrella solitaria, Amblyomma americanum, el principal vector en las regiones del sur, centro-sur y Atlántico medio de los Estados Unidos (Kocan et al. 2000). Entre 2000 y 2017, el número anual de casos humanos de ehrlichiosis por Ehrlichia chaffeensis aumentó de 200 a 1.642 (CDC 2019). Las garrapatas asiáticas de cuernos largos en Corea y China han demostrado estar infectadas con Ehrlichia chaffeensis (Kim et al. 2003, Sun et al. 2008), lo que sugiere un posible papel de esta garrapata en el ciclo de transmisión en EE.UU..
La garrapata asiática de cuernos largos es un vector potencial del virus Powassan, que puede infectar a los seres humanos y a otros animales como las marmotas y las liebres de raqueta en EE.UU. y Canadá (Calisher 1994). El Powassan es una enfermedad emergente en Canadá y el norte de Estados Unidos (Cane 2010). El virus suele ser transmitido por Ixodes cookei Packard, Ixodes marxi Banks e Ixodes scapularis Say. Entre 2008 y 2017, se registraron 114 casos de virus Powassan en los Estados Unidos (CDC 2018). El virus de la fiebre severa con síndrome de trombocitopenia causa una enfermedad emergente que fue reconocida por primera vez en China en 2009 (Luo et al. 2015). Este virus es transmitido por las garrapatas asiáticas de cuernos largos en China, Corea y Japón, pero hasta la fecha no se ha encontrado que infecte a esta garrapata en los Estados Unidos.
Manejo
El manejo de las garrapatas puede ser difícil ya que las garrapatas pasan la mayor parte de su tiempo fuera del huésped. Al igual que las especies de garrapatas nativas, la mejor estrategia de gestión es la prevención del contacto de las garrapatas con los huéspedes. Los bosques proporcionan un hábitat ideal para la mayoría de las garrapatas. Retirar los restos leñosos de los pastos y los bordes del césped, y mantener una distancia de nueve pies entre los pastos o el césped y el hábitat de los bordes arbolados puede reducir el riesgo de contacto de las garrapatas con los seres humanos, los animales de compañía y el ganado (Machtinger y Skvarla 2018). Evitar que las hembras se alimenten de sangre es fundamental para una gestión eficaz de las garrapatas debido a su alta capacidad reproductiva. Por lo tanto, el ganado y los animales de compañía deben ser examinados regularmente, y cualquier garrapata adherida debe ser eliminada manualmente. Los controles personales de las garrapatas después de estar en el exterior en hábitats con garrapatas son la forma más sencilla y eficaz de prevenir las infestaciones de garrapatas. Algunos productos repelentes registrados pueden aplicarse sobre la piel y la ropa (https://www.epa.gov/insect-repellents/find-repellent-right-you), Skvarla y Machtinger 2018). Hay algunos productos pesticidas disponibles para el manejo de las garrapatas en los animales, y hasta la fecha (21 de mayo de 2019) no hay evidencia de que las garrapatas asiáticas de cuernos largos hayan desarrollado resistencia a ninguno de estos pesticidas (Heath y Levot 2015). Discuta cualquier tratamiento con pesticidas con su veterinario o con la oficina local de Extensión de la UF/IFAS antes de aplicar cualquier tratamiento y pida recomendaciones que se ajusten a sus necesidades. En comparación con la comprobación física, se necesita una precaución adicional para el manejo o la aplicación de plaguicidas para prevenir el daño potencial en los seres humanos y otros animales. Todos los plaguicidas deben utilizarse de acuerdo con la etiqueta del producto.
Referencias seleccionadas
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Footnotes
Este documento es EENY-739, una de las series del Departamento de Entomología y Nematología, UF/IFAS Extension. Fecha de publicación original agosto de 2019. Visite el sitio web de EDIS en https://edis.ifas.ufl.edu para la versión actualmente soportada de esta publicación. Este documento también está disponible en el sitio web de Criaturas Destacadas en http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures.
Yuexun Tian, Laboratorio de Entomología Médica de Florida; y Phillip E. Kaufman, profesor, Departamento de Entomología y Nematología; UF/IFAS Extension, Gainesville, FL 32611.
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