Los filopodios (singular filopodio) son delgadas protuberancias de la membrana que actúan como antenas para que una célula sondee el entorno circundante . Los filopodios que no sobresalen están relacionados mecánicamente con las micropúas . Los filopodios se encuentran comúnmente incrustados dentro, o sobresaliendo del lamelopodio en el frente libre de las hojas de tejido migratorio. Los filopodios también son prominentes en los conos de crecimiento de las neuritas y en células individuales como los fibroblastos.
Los filopodios se encuentran en las neuronas (A), en el borde que sobresale en las células migratorias (B) y en las láminas epiteliales (C).
Los filopodios tienen entre 60 y 200 nm de diámetro y contienen haces paralelos de entre 10 y 30 filamentos de actina que se mantienen unidos por proteínas de unión a actina (por ejemplo, fascin). Estos filamentos están orientados de manera que su extremo con púas se dirige hacia la membrana que sobresale.
Los filopodios perciben el entorno extracelular en sus puntas mediante receptores de la superficie celular . El contacto con un objetivo externo promueve el acoplamiento de las proteínas unidas a la membrana con el flujo de actina hacia atrás (retrógrado); este acoplamiento produce las fuerzas de tracción necesarias para los procesos de migración celular como la curación de heridas y el crecimiento de neuritas . Las diferencias de contacto entre sustratos o tipos celulares influyen en el número de filopodios que sobresalen .
Un conjunto clave de proteínas está implicado en la formación de filopodios; sin embargo, la importancia relativa de cada proteína parece variar entre diferentes organismos y sus tipos celulares. En el ensamblaje de los filopodios intervienen tres pasos básicos: nucleación de los filamentos, elongación sostenida de los extremos de las púas y agrupación de los filamentos.
Pasos en la formación y función de los filopodios
Los filopodios son estructuras dinámicas compuestas principalmente por haces de actina F y cuya iniciación y elongación están reguladas con precisión por la velocidad de ensamblaje, convergencia y entrecruzamiento de los filamentos de actina.
Los filopodios experimentan 9 pasos distintos en su formación. Las flechas de doble cara simbolizan la capacidad de un filopodio de oscilar entre diferentes estados.
El mecanismo de elongación de la actina es esencial en la protrusión y cualquier cambio en la frecuencia de iniciación, o en el equilibrio de extensión frente a retracción de los filamentos de actina, puede dar lugar a la ganancia o pérdida de filopodios. Los filamentos de actina de los filopodios no están ramificados, y las observaciones de la formación de los filopodios han revelado que la actina se ensambla en las puntas de los filopodios, se mueve hacia atrás y se disipa en la parte posterior. Recientemente se ha revisado un modelo completo de cómo se forma un filopodio.