La transición cérvico-dorsal en Plesiosaurios
La identificación inicial de morfotipos vertebrales discretos dentro del esqueleto axial de los plesiosaurios suele atribuirse a Harry Govier Seeley , quien en 1874 estableció formalmente la presencia de una secuencia transitoria, denominada «pectorales», que graduaba la posición de la faceta lateral de la costilla desde el cuerpo central, hacia arriba, a través de la sutura neurocentral, y hacia el proceso transversal del arco neural. Esta subdivisión estructural y nomenclatural demostrable ha sido adoptada desde entonces en casi todas las publicaciones sobre osteología de plesiosaurios. Sin embargo, a pesar de su uso omnipresente, Carpenter (: p. 150) propuso el abandono del término porque las vértebras que manifiestan una «faceta costal que puentea la sutura del arco neural» y las «costillas de una sola cabeza» no se habían diferenciado de manera similar en la región pectoral de los lepidosaurios existentes (Carpenter citó a Hoffstetter y Gasc para un ejemplo de apoyo de esta condición en Sphenodon). Carpenter declaró además: «parece inútil y desventajoso en los plesiosaurios» y «un peso excesivo en este carácter filético». Ciertamente, el reconocimiento descriptivo de la serie pectoral de los plesiosaurios no ha sido universal históricamente, ya que algunos investigadores la aplican de manera inconsistente, sólo de manera informal, o la ignoran por completo. Las vértebras pectoriales tampoco se han diferenciado típicamente en los sauropterigios basales (véase la sinopsis), aunque, como señalan Lin y Rieppel (: p. 9) la transición entre las secuencias cervical y dorsal no está clara en los reptiles en general (al igual que Carpenter estos autores citaron a Hoffstetter y Gasc como prueba). Sin embargo, «la transición de las costillas cervicales de doble cabeza a las costillas dorsales de una sola cabeza puede utilizarse como marca para diferenciar las dos regiones», al menos en aquellos casos en los que se produce una transformación disyuntiva evidente (véase un ejemplo negativo). Cuando esto no es evidente, la región dorsal se ha designado como «a partir de la vértebra donde se une la cintura pectoral» . Sin embargo, esta definición es problemática para los plesiosaurios, ya que la cintura pectoral se sitúa ventralmente y no tiene ninguna conexión rastreable con la columna vertebral . Romer informó de que el «extremo posterior de la serie» en los nothosaurios (eusauropterigios basales sensu ) poseía «segmentos de transición» en los que la diáfisis («superficie articular superior» sensu ) se transfería secuencialmente al arco neural mientras que la parapófisis se fusionaba con la diáfisis o desaparecía. Sin embargo, Carpenter (: p. 150) mencionó que ni Carroll ni Storrs utilizaron el término «pectorales» para definir esta morfología intermedia. Paradójicamente, sin embargo, Carroll nunca discutió realmente las subdivisiones dentro de la columna vertebral de los nothosaurios, y Storrs (: p. 22) sí empleó «pectorales» (con un comentario sobre su aplicación ocasionalmente ambigua) para describir la posición «transitoria» del proceso transversal en la «vértebra 19″ de Corvosaurus. Sues también se refirió específicamente a las pectorales en los pistosauroides, los parientes más cercanos de los plesiosaurios , nominándolas como aquellas vértebras en las que las facetas funcionales de las costillas son soportadas tanto por el arco neural como por el centro. Esto distinguía alternativamente las pectorales de las últimas cervicales, en las que las parapófisis estaban aún separadas, y las primeras dorsales, caracterizadas por la eliminación completa de la faceta costal hasta el proceso transversal del arco neural (: p. 119). En consecuencia, Dalla Vecchia reconoció las vértebras pectorales de los pistosauroides (rechazando explícitamente las opiniones de Carpenter) por su única faceta costal que transecta la sutura neurocentral. Además, observó que la apófisis transversa de las dorsales sucesivas incorporaba una conexión con el centro (cita «la apófisis transversa está formada en gran parte o completamente por el arco neural» : p. 212). Obsérvese que, por implicación posicional, esto debería seguir dando cabida a toda la faceta costal. Por el contrario, Sander et al. no pudieron identificar pectorales discretas en Augustasaurus (el taxón hermano inmediato de Plesiosauria , ), por lo que correlacionaron estas vértebras con las dorsales basándose en su única articulación costal. Por el contrario, Sato et al. (: p. 183) atribuyeron las pectorales del pistosauroide basal más conocido, Yunguisaurus, a la columna cervical, a pesar de que este componente del esqueleto estaba «oculto» en el holotipo y sólo era visible en vista ventral en otro espécimen publicado (: p. 4); la secuencia cervical en este último fósil se identificó como «el borde ventral de la faceta de la costilla situado en el centro hasta la 50ª vértebra, pero poco claro en la 51ª, y todo el arco neural de la faceta a partir de la 52ª».
La eliminación de las «pectorales» como un morfotipo vertebral discreto ha causado una confusión sustancial en la filogenética de los plesiosaurios. Lo más significativo es que ha introducido ambigüedad en las designaciones estatales del número de vértebras cervicales y dorsales, así como de la longitud total del cuello. Por ejemplo, O’Keefe (: p. 49, carácter 111) explicó que sus puntuaciones para el número cervical excluían las pectorales, cuyas articulaciones costales no surgían exclusivamente del cuerpo central. Druckenmiller y Russell (: p. 52, carácter 99), por otro lado, evitaron incluir las pectorales en su número de vértebras cervicales, sino que las describieron como dorsales, y emplearon una codificación cuantitativa que era sensible a cambios menores en el valor de la unidad porque asignaba estados separados a cada subdivisión numérica (es decir, un aumento de incluso una vértebra podía alterar sustancialmente las puntuaciones). Esto repercutió en su codificación cualitativa de la longitud relativa del cuello (: p. 53, carácter 100) – como «más largo (0), o más corto (1), que el tronco», que aparentemente incluía las pectorales pero excluía las sacras de la serie dorsal; esto a pesar de que el «tronco» («truncus» sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) incorpora toda la columna axial (región sacra incluida) menos el cuello (región pectoral exenta) y la cola. Ketchum y Benson (: Apéndice 3, p. 21, carácter 118), por el contrario, reintegraron las pectorales en sus recuentos de vértebras cervicales, y consideraron que la longitud del cuello dependía parcialmente de este carácter (: Apéndice 3, carácter X66). También encontraron que un aumento merístico en el número de vértebras cervicales se reconstruyó en su nodo del árbol que unía Elasmosauridae, Cryptocleididae y Plesiosauridae (: p. 385). Más recientemente, Benson y Druckenmiller crearon una división arbitraria tanto de la columna cervical (: Apéndice 2, carácter 152) como de la columna dorsal (: Apéndice 2, carácter 179) en subconjuntos de dos a 15 vértebras cada uno, y utilizaron la morfología de las costillas «dorsalizadas», junto con «la ubicación de las vértebras en relación con la cintura pectoral» para identificar la serie cervical. Sin embargo, no se especifica cómo se ha tenido en cuenta el desplazamiento tafonómico de la cintura pectoral, y si se desarticula, las vértebras pectorales se integran supuestamente en la serie dorsal, independientemente de su posición original en la vida. Además, las pectorales se analizaron entonces también por separado mediante su propio carácter cualitativamente puntuado (e interdependiente) (: Apéndice 2, carácter 180), que se basaba en una conclusión anterior según la cual la secuencia pectoral podía identificarse por la faceta costal que comprendía «porciones tanto del centrum como del arco neural» (sensu ), y que ésta «puede formar parte de la serie cervical caudal o de la serie dorsal craneal» en diferentes taxones.
Para contrarrestar estas redefiniciones aparentemente aleatorias, junto con lo que nos parece el desprecio desprejuiciado de una expresión antigua y morfológicamente precisa para describir un rasgo filogenéticamente significativo, proponemos el restablecimiento de «pectoral» en el uso terminológico estándar como la solución más correcta y conveniente. La crítica original de Carpenter de que el término es «inútil y desventajoso» porque no se ha aplicado a los lepidosaurios es superflua, ya que Plesiosauria es a la vez independientemente divergente y unánimemente monofilética , , , , manifestando así su propio conjunto de rasgos exclusivamente derivados con condiciones intermedias reconocibles en los linajes ancestrales (por ejemplo, nothosaurios y pistosauroides , , ). La adquisición y modificación evolutiva de una serie pectoral discreta dentro de la columna vertebral presacra es, por tanto, demostrablemente evidente (véase la Fig. 3), y esencialmente no discutida, mientras que el problema de la definición práctica relativa a la transición cervical-dorsal sí lo es. Las designaciones literales de Carpenter (: p. 150) designa literalmente la última cervical como «la vértebra en la que la faceta de la costilla (formada por la combinación de la diáfisis y la parapófisis) se extiende a través del límite entre el centro y el arco neural» y está situada «cerca de la base del canal neural», y la primera dorsal como «la vértebra en la que la faceta costal se superpone a la sutura arco neural-centro», son inadecuadas y contraintuitivas porque múltiples vértebras consecutivas dentro de la serie pectoral podrían encajar en estas definiciones (p.Por ejemplo, la terminación cervical podría interpretarse como parte de la región dorsal craneal, o la primera dorsal podría interpretarse erróneamente como cervical basándose en la faceta de la costilla que «sobrepasa» la sutura neurocentral). El uso recomendado de la base del canal neural como punto de referencia sustitutivo de las suturas vertebrales completamente fusionadas en individuos osteológicamente maduros también es problemático, ya que el contacto neurocentral puede extenderse muy por debajo del pedículo e incluso por encima de las costillas cervicales como delgados «lappets» en algunos taxones (por ejemplo, Hauffiosaurus , ). Además, cuestionamos el uso de la posición de la cintura pectoral como determinante de la colocación de las vértebras porque no hay manera de establecer sin ambigüedad si los elementos apendiculares se conservan en posición de vida. Por último, Kubo et al. abogaron por la presencia de «costillas largas» (presumiblemente equiparables a la categoría «dorsalizada» de Benson y Druckenmiller) para distinguir la primera dorsal, pero esto es subjetivo en el caso de los restos desarticulados en los que hay que suponer las proporciones de las costillas comparativas (si es que pueden reconstruirse: por ejemplo, el ANSP 10081 no tiene la capacidad de reconstruir las costillas.p. ej. ANSP 10081 no conserva costillas completas , ).
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A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) y B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). No a escala. Abreviaturas. crf = faceta costal conjunta, dap = diáfisis, fd = primera dorsal, fp = primera pectoral, lc = última cervical, pap = parapófisis, rf = faceta costal única, rtp = faceta costal única en apófisis transversal.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003
A diferencia de estas propuestas, recomendamos por tanto volver a la fuente de datos primaria -las propias vértebras pectoriales- como designadores del segmento de transición entre los componentes cervical y dorsal de la columna vertebral en los plesiosaurios. Esto evita cualquier ambigüedad impuesta por la inferencia de componentes desarticulados y/o desplazados de la cintura de las extremidades y de las costillas (sensu , ), y también elimina el potencial de dependencia de los caracteres (por ejemplo, ) o el conflicto descriptivo dentro de las evaluaciones filogenéticas (por ejemplo, , , ). Para aclarar los pectorales morfológicamente, los definimos como tres o más vértebras distintivas dentro de la región de la cintura craneal del miembro anterior que se interpolan entre las series cervical y dorsal. Llevan una faceta de costilla funcional transitada por la sutura neurocentral, y formada conjuntamente por la parapófisis del cuerpo central y la diáfisis del arco neural (independientemente de la longitud de la costilla) (Fig. 3). Esta morfología se distingue inequívocamente de las cervicales estándar, en las que la faceta funcional de la costilla se apoya exclusivamente en el centrum (independientemente de que el arco neural proyecte un pequeño «lappet» ventral que se superpone ligeramente a la costilla cervical: ver , ), y de las dorsales en las que la articulación de la costilla se sitúa por encima de la sutura neurocentral y se apoya funcionalmente sólo en el proceso transversal del arco neural (ver Fig. 3B).