Los meleros hawaianos. Un pinzón de Laysan juvenil (centro), y en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior: Hawai’i ‘akepa, lorito de Maui, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio y ʻakiapōlāʻau. .
Imagen: H. Douglas Pratt .
En medio del océano Pacífico, a miles de kilómetros de cualquier masa terrestre de tamaño significativo, se encuentra el archipiélago hawaiano. A pesar de su remota ubicación y su juventud geológica, esta cadena de islas rebosa de una exuberante vida: plantas, insectos, aves. Un grupo de aves endémicas de estas islas es el de los meleros hawaianos. El melero hawaiano «típico» -si es que existe- se alimenta de néctar, tiene un plumaje de colores brillantes y canta como un canario. Sin embargo, cada especie ha desarrollado unos hábitos alimentarios especiales y una forma de pico también especial para cubrir un nicho diferente que se encuentra en una isla concreta del archipiélago hawaiano. Se sabe que han existido al menos 56 especies de mieleros hawaianos, aunque (no gracias a los humanos), todos menos 18 de ellos se han extinguido.
Lamentablemente, como todas las especies que habitan en las islas, estas emblemáticas aves siguen extinguiéndose. Por ejemplo, en 2004, el misterioso po’ouli comedor de caracoles, Melamprosops phaeosoma, se convirtió en la víctima más reciente después de que el último individuo muriera en cautividad. Del puñado de especies que aún sobreviven, seis están consideradas en peligro crítico por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, cuatro más están en peligro de extinción y cinco son vulnerables.
Pero incluso este conjunto de especies tan disminuido es informativo: los biólogos evolutivos y los ornitólogos consideran que los trepadores hawaianos son uno de los mejores ejemplos de radiación adaptativa, incluso más diversos que los famosos pinzones de las Galápagos de Darwin.
«Hubo una vez más de 55 especies de estos coloridos pájaros cantores, y son tan diversos que históricamente ni siquiera estaba del todo claro que todos formaran parte del mismo grupo», dice Heather Lerner, profesora adjunta de biología en el Earlham College de Indiana y directora del Museo Joseph Moore.
La mayoría de las autoridades coinciden en que una (o quizá más de una) especie de pinzones carduelinos (Fringillidae: Carduelinae) son los probables progenitores de los meleros hawaianos. Pero se discute si los meleros evolucionaron a partir de una sola especie parental o de varias, y si hubo un solo evento de colonización o varios. Aunque no se conoce la hermana cardenalicia de los meleros hawaianos, los científicos señalan a los piquituertos, especies de Loxia (doi:10.2307/2406551) y al picogordo de los pinos, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) como buenos ejemplos de especies estrechamente relacionadas cuyos rasgos de comportamiento y ecológicos podrían servir de modelo para saber cómo se pudo colonizar Hawái.
El pinzón de Nihoa, Telespiza ultima, se alimenta de huevos de aves, artrópodos, flores y semillas.
Imagen: Jack Jeffrey.
Pero la tremenda diversidad de los meleros hawaianos, que queda patente en su amplia gama de formas y tamaños de pico, aumenta la confusión.
«Algunos comen semillas, otros fruta, otros caracoles y otros néctar. Algunos tienen el pico de los loros, otros de las currucas, mientras que algunos son parecidos a los pinzones y otros tienen picos rectos y finos», dice el Dr. Lerner. ¿Es posible que esta increíble diversidad haya surgido de una sola especie progenitora en un periodo de tiempo tan corto?
Un equipo internacional de científicos, dirigido por la Dra. Lerner mientras era investigadora postdoctoral en el Centro de Conservación y Genética Evolutiva del Instituto Smithsoniano de Biología de la Conservación, se propuso responder a esta pregunta. Sus codirectores, Rob Fleischer y Helen James, han estudiado a los meleros hawaianos durante gran parte de sus carreras. Juntos concibieron el proyecto, consiguieron toda la financiación y participaron en cada paso de la realización del estudio.
Akepa hawaiana, Loxops coccineus. Esta especie tiene un pico cruzado que utiliza para abrir las yemas de las hojas y extraer pequeñas orugas.
Imagen: Jack Jeffrey.
Para identificar al posible progenitor de los trepadores hawaianos, la Dra. James, experta en la identificación de especies de aves hawaianas mediante el examen minucioso de sus subfósiles, utilizó sus amplios conocimientos y su habilidad para identificar las especies de aves vivas cuya forma y estructura eran las más parecidas a los trepadores hawaianos.
El equipo reunió una base de datos genéticos de ADN de las especies de aves elegidas por la Dra. James. El equipo también añadió aves genéticamente similares que compartían una proximidad geográfica a esta base de datos.
«Para las especies fuera de grupo, además de seleccionar especies que teníamos razones para creer que podrían ser parientes cercanos de los meleros hawaianos, nos propusimos muestrear bastante a fondo las regiones continentales que rodean el Océano Pacífico», dice el Dr. James en el correo electrónico. «Incluimos especies norteamericanas, euroasiáticas, sudamericanas y algunas holárticas».
El ADN utilizado en este estudio se aisló y amplificó utilizando protocolos de secuenciación de ADN de última generación desarrollados por los coautores Michael Hofreiter y Matthias Meyer en el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva de Alemania.
El conjunto de datos genéticos completado contenía secuencias de ADN de genomas mitocondriales completos (aproximadamente 17kb), así como 13 loci nucleares (cromosómicos) (8,2kb). Estos datos genéticos incluían las 19 especies de mieleros hawaianos recientemente existentes junto con 28 carduelinos estrechamente relacionados con el gorrión doméstico, Passer domesticus, como grupos externos. Se trata de un gran número de parientes cercanos, pero era esencial ya que se desconocía la verdadera historia evolutiva de los meleros hawaianos. En total, el equipo reunió más de 22.000 pares de bases de datos de secuencias de cada una de las 47 especies.
Estos datos de secuencias se analizaron intensamente para identificar las relaciones filogenéticas. Varios métodos de inferencia estadística, comúnmente utilizados en la ciencia, resolvieron sin ambigüedad las relaciones evolutivas entre los meleros y sus parientes cercanos, revelando que, entre los pájaros muestreados, los rosales son los parientes más cercanos a los meleros hawaianos (figura 1, abajo; o haga clic para verla más grande):
Figura 1.
doi:10.2307/2406551
Cuando estos árboles filogenéticos -uno construido a partir de los datos del genoma mitocondrial (figura 1A) y el otro construido a partir de los datos mitocondriales y nucleares (figura 1B)- se comparan entre sí, son notablemente similares.
Estos datos se representan en dos elegantes figuras; un cloudograma (figura 1A) y un topolograma (figura 1B). Ambos «ogramas» están diseñados para mostrar exactamente dónde están los puntos fuertes y débiles de los árboles filogenéticos recuperados: las ramas más borrosas revelan más incertidumbre en el análisis de los datos mientras que las ramas más oscuras corresponden a un mayor acuerdo, a un mayor consenso estadístico.
«Sólo dos topologías recibieron apoyo en el análisis bayesiano», explica el doctor Lerner en el correo electrónico.
Un cloudograma muestra todos los árboles filogenéticos recuperados por un análisis bayesiano en una sola imagen –¡pueden ser hasta 10.000 árboles! En la figura 1A, las dos topologías coinciden — con la excepción de la pequeña rama azul que lleva a ʻakiapōlāʻau.
ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, es una versión paseriforme del pájaro carpintero, que se alimenta de insectos escondidos dentro de las ramas de los árboles.
Imagen: Jack Jeffrey
Aunque un topolograma tiene un aspecto similar a un cloudograma, se diferencia en que no muestra cada uno de los árboles recuperados por los análisis estadísticos. En cambio, un topolograma clasifica todos los árboles recuperados por su forma y promedia la longitud de cada rama. La combinación de estas topologías de longitud de rama promediada se utiliza entonces para generar un único árbol y estos árboles se comparan entre sí en el topolograma.
«Elegí un topolograma en lugar de un árbol de consenso , porque quería mostrar que las topologías alternativas encontradas en este análisis no son enormemente diferentes», explica el Dr. Lerner en el correo electrónico. «Difieren principalmente en si dos especies son hermanas o divergen una tras otra».
«su visualización muestra que la principal incertidumbre (que es mínima) reside en la cronología de las ramas más antiguas. Esto se muestra por la borrosidad en el plano horizontal».
El hallazgo más sorprendente de esta parte del estudio fue que el ancestro de los rosales, un grupo de especies euroasiáticas, es el pariente más cercano a todos los trepadores hawaianos existentes. Tradicionalmente, muchos científicos pensaban que una -o quizás más de una- especie de pinzón era la progenitora de todos los meleros hawaianos, pero no sabían qué tipo de pinzón era ni de dónde procedía. ¿Cómo llegó el pinzón rosado ancestral desde el corazón de Asia hasta Hawai, la mancha de tierra más remota del planeta, y en número suficiente como para fundar todo un grupo de especies?
«Una palabra», responde el Dr. Lerner. «Irrupción».
Los jilgueros, especies de Carpodacus, comparten un importante rasgo de la historia de la vida con los piquituertos y el picogordo de los pinos: a menudo se trasladan en grandes grupos de sexo mixto a nuevas zonas de invernada fuera de su área de distribución típica, un comportamiento conocido como »irrupción». Tras el traslado, pueden quedarse a criar en esas nuevas regiones.
«Aunque teóricamente es posible que un número muy pequeño de pinzones haya fundado esta radiación increíblemente diversa en 5-7 millones de años, personalmente me resulta más fácil de imaginar cuando pienso en el comportamiento irruptivo de los rosales», explica el doctor Lerner.
«Miles, incluso decenas de miles, de estos pájaros recogerán y buscarán «pastos más verdes» ante la más sutil de las señales de escasez de alimento. Una de estas bandadas irruptivas podría haber sido arrastrada por una tormenta y depositada en el archipiélago hawaiano. Miles de las aves de esa bandada podrían haber muerto durante el transporte, pero aun así, cientos o incluso miles más podrían haber sobrevivido.»
¿Pero cuándo divergieron los meleros hawaianos de sus ancestros comunes de los rosales? Para responder a esto, el equipo buscó pistas en la historia geológica del archipiélago hawaiano.
«Creo que la gran distancia entre islas permite un alto nivel de aislamiento entre ellas, lo que aumenta el potencial de diversificación», dice el doctor Lerner en el correo electrónico.
El equipo determinó la edad del clado del trepador hawaiano y el ritmo de su evolución aplicando tres puntos de calibración de la edad de las islas a su filogenia mitocondrial calibrada en el tiempo (figura 2, abajo; o haga clic para ampliarla). Basándose en este análisis, el equipo estimó que los colonos ancestrales del rosalero llegaron a las islas hawaianas en algún momento entre hace 7,2 y 5,8 millones de años (mya).
Figura 2.
doi:10.2307/2406551
Estos hallazgos indican que casi todas las especies de meleros hawaianos existentes divergieron entre 5,8 y 2,4 mya, cuando surgió la isla de Oahu (4,0-3,7 mya). Además, seis de los diez principales linajes de mieleros evolucionaron en esta época. Estos resultados sugieren que, de todas las islas del archipiélago hawaiano, la aparición de Oahu tuvo el mayor impacto en la evolución del melero hawaiano. Su relativo aislamiento de las otras islas del archipiélago aparentemente proporcionó una segunda zona terrestre importante que permitió aún más adaptación y especiación para los meleros hawaianos.
A medida que los colonos aviares se adaptaron a las condiciones ambientales de sus islas de origen, su dieta cambió. La forma de su pico cambió de su pico de pinzón a algo más adecuado para su nuevo estilo de vida. Sus cantos y la coloración de su plumaje cambiaron. En resumen, se especiaron. Pero como estas islas están lo suficientemente cerca de otras dentro del archipiélago, estas nuevas especies se desplazaron ocasionalmente de una isla a otra.
«Las aves de Kauai divergen de las de Maui y así sucesivamente. Los pájaros de Maui también pueden volver a colonizar Kauai y el proceso comienza de nuevo»
El salto de isla en el archipiélago hawaiano es una forma de viaje en el tiempo dentro de este pequeño mundo. Estas islas están formadas por la actividad volcánica de una fuente de magma submarina. Este «punto caliente» estacionario arroja magma mientras la placa tectónica situada sobre él se desplaza lentamente hacia el noroeste, de forma similar a una cinta transportadora que pasa por una gigantesca cadena de montaje que crea nuevas islas volcánicas. Las islas del extremo noroeste de la cadena insular tienen muchos millones de años. En el extremo sureste de la cadena, están apareciendo nuevos volcanes. Actualmente, un nuevo monte submarino retumba hacia la superficie del mar justo al sur de la Gran Isla. La Gran Isla tiene sólo medio millón de años, la isla más joven del archipiélago.
La combinación de la lejanía de este archipiélago, su número de islas razonablemente grandes y topológicamente complejas, y su juventud geológica es lo que convierte a Hawai en un «laboratorio evolutivo» único. La mayoría de las plantas y animales hawaianos no se encuentran en ningún otro lugar del mundo, y la edad de las especies refleja la edad de la isla en la que viven.
«Esta radiación es uno de los tesoros científicos naturales que ofrece el archipiélago en medio del Pacífico», dijo el Dr. James, coautor, en un comunicado de prensa.
«Ha sido fascinante poder vincular un sistema biológico a la formación geológica y nos ha permitido ser los primeros en ofrecer una imagen completa de la historia adaptativa de estas aves».
Inspirado por estos hallazgos, el Dr. Lerner está secuenciando actualmente el ADN obtenido a partir de especímenes de museo y subfósiles de tantos trepadores hawaianos extintos como sea posible para determinar dónde encajan estas especies extinguidas en el árbol genealógico de los trepadores.
Los estudios futuros examinarán el ADN antiguo que esté dañado o degradado, por lo que la Dra. Lerner utilizará de nuevo las últimas técnicas innovadoras para construir un conjunto de datos suficientemente informativo.
«Para mí, el misterio de la evolución del melero hawaiano no estará completamente resuelto hasta que podamos situar con seguridad cada linaje morfológico en el árbol, incluidos los linajes representados sólo por especímenes históricos y antiguos», afirma. «Estoy trabajando en el uso de la captura de secuencias de ADN para poder obtener suficientes datos para poder situar esos otros taxones».
‘I’iwi, Vestiaria coccinea, es una especie nectarívora.
Imagen: Jack Jeffrey.
Fuentes:
Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., &Fleischer, R. (2011). Multilocus Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian Honeycreepers. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039
Heather Lerner
Helen James, conservadora a cargo de las aves, Instituto Smithsoniano
Trevor Price
Comunicado de prensa del Instituto Smithsoniano
Arte destacado (sobre el salto) por H. Douglas Pratt.
Otras fuentes citadas:
Bock, W. (1970). Secuencias microevolutivas como concepto fundamental en los modelos macroevolutivos. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551
James, H. (2004). The osteology and phylogeny of the Hawaiian finch radiation (Fringillidae: Drepanidini), including extinct taxa. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x
Lea más sobre las aves endémicas de Hawai:
La carrera por salvar el ave más rara del mundo: The Discovery and Death of the Po’ouli por Alvin Powell . (Mi reseña de este libro.)
Seeking the Sacred Raven: Politics and Extinction on a Hawaiian Island de Mark Jerome Walters . (Mi reseña de este libro.)
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NOTA: se han realizado pequeños cambios en un párrafo en el que se habla del progenitor de los meleros hawaianos y de los rosales. Estos cambios aclaran el hecho de que Hawái no fue colonizado por el rosalero común de hoy exactamente, sino que fue colonizado por un ancestro común de los rosales y los meleros que vivió hace unos 5 millones de años.