LOS HETEROCISTOS DE LAS ALGAS AZULES Y VERDES (MYXOPHYCEAE)

1. Los heteroquistes se encuentran en muchas especies de algas azules y verdes filamentosas. Son células de tamaño ligeramente mayor y con una pared más engrosada que las células vegetativas.

2. Los detalles estructurales del heterocisto son: la presencia de tres capas de pared adicionales, la ausencia de gránulos, una red de tilacoides escasa en toda su extensión, excepto en los polos donde se produce un denso enrollamiento de las membranas. Otros caracteres incluyen los dos poros en los polos opuestos «tapados» con material refractario llamado gránulo polar.

3. Las peculiaridades en la composición pigmentaria del heterocisto incluyen la abundancia de carotenoides y la ausencia de ficobilinas, y una forma de onda corta de clorofila a.

4. Al heterocisto se asocian glicolípidos únicos y un lípido acil, que no se encuentran en las células vegetativas de las algas ni en otras células vegetales. Los glicolípidos constituyen la capa laminar de la pared y probablemente regulan la difusión de sustancias a través de ella, mientras que se supone que los lípidos acílicos funcionan como portadores e intermediarios en la biosíntesis de la pared.

5. Los heterocistos se desarrollan a partir de células vegetativas, y los cambios visibles durante la diferenciación incluyen el agrandamiento de la célula, la síntesis de capas adicionales de la pared, la desaparición de los gránulos y la reorientación y síntesis de los tilacoides.

6. Los heterocistos se forman secuencialmente con un espaciado celular característico durante el crecimiento de los cultivos en medio libre de nitrógeno combinado.

7. Diversas fuentes de nitrógeno combinado inhiben la formación de heterocistos cuando se suministran en el medio de cultivo. Las sales de amonio se encuentran entre los inhibidores más potentes. Los heteroclastos se forman simultáneamente y en un corto período de tiempo después de la transferencia de los filamentos no heteroclastos cultivados con amoníaco al medio libre de amoníaco.

8. Se encuentran heteroclastos o proheteroclastos incompletamente diferenciados en los cultivos que crecen en presencia de nitrógeno combinado. Si dos o más proheteroquistes están cerca, generalmente uno solo se desarrolla hasta la madurez después de una interacción competitiva en medio libre de nitrógeno combinado. Esto indica que la formación de heterocistos se completa en dos fases: la fase I, de síntesis y conservación de macromoléculas, que tiene lugar durante el crecimiento en medio con amoníaco, y la fase 11, de diferenciación morfológica del heterocisto, que no va acompañada de un crecimiento del número de células. En el medio sin amoníaco la fase 11 sucede rápidamente a la fase 1 y todo el proceso aparece como un continuo.

9. La formación de heterocistos muestra una necesidad definida de luz. La luz roja favorece la formación de heterocistos, mientras que la luz verde y azul no lo hacen. Los efectos de la luz parecen deberse principalmente a la fotosíntesis, aunque algunos efectos pueden ser morfogenéticos.

10. Los estudios con inhibidores metabólicos han revelado la participación de la fotosíntesis, la respiración y la síntesis de proteínas en la formación de heterocistos. La fotosíntesis proporciona los esqueletos de carbono, mientras que el ATP es probablemente suministrado por el metabolismo oxidativo.

11. Se han asignado varias funciones al heterocisto de vez en cuando. Su papel en la formación de acinetes se sugiere por (i) la formación de acinetes adyacentes a los heterocistos y (ii) la prevención de la esporulación por desprendimiento de los heterocistos de las células vegetativas (acinetes potenciales). A pesar de las pruebas sustanciales de este papel, no es aplicable a todos los géneros formadores de acinetes.

12. En la actualidad, se cree ampliamente que los heteroquistes son el lugar de fijación del nitrógeno en las algas verde-azules. Los principales hechos a favor de este papel son: (i) la fijación de nitrógeno por parte de todas las algas heteróclitas, (ii) la inhibición de la formación de heteróclitos por el nitrógeno combinado y (iii) las observaciones directas sobre la reducción de acetileno por parte de heteróclitos aislados.

13. Algunas algas no heteróclitas y unicelulares, y las células vegetativas de las algas heteróclitas fijan el nitrógeno en condiciones microaerófilas, lo que sugiere que la ausencia de oxígeno favorece la actividad de la nitrogenasa. Los heterocistos carecen del foto-sistema de evolución del oxígeno 11, poseen enzimas oxidativas y reducen las sales de tetrazolio suministradas externamente, lo que indica que son los lugares más adecuados para albergar la nitrogenasa en condiciones aeróbicas.

14. Los heterocistos se originaron probablemente en el Precámbrico como respuesta al entorno cambiante de la Tierra y parecen ser el primer ejemplo de diferenciación morfológica en el reino vegetal.

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