Presentación

Tenebrionidae es una familia de escarabajos grande y diversa. Sus miembros están representados en todas las principales regiones biogeográficas del mundo y en hábitats muy variados. En la actualidad hay aproximadamente 19.000 especies descritas en todo el mundo en más de 2000 géneros. La familia es la más grande de los Tenebrionoidea, y actualmente es la quinta en número de especies de escarabajos en general. La mayoría de los aproximadamente 200 géneros y más de 1.000 especies norteamericanas habitan en las regiones áridas de los estados de montaña y del oeste. Se reconocen aproximadamente 225 especies al este del río Misisipi, y sin duda quedan más por descubrir y describir. En los últimos años, para representar más claramente nuestra hipótesis de relaciones filogenéticas, la familia ha crecido con la inclusión de familias tradicionalmente segregadas, como los Alleculidae y Lagriidae en Norteamérica . Se han excluido varios géneros, como Boros Herbst (a Boridae) y Phellopsis LeConte (a Zopheridae) (Crowson 1955).

En el pasado, Tenebrionidae ha demostrado ser difícil de dividir en clasificaciones supraespecíficas significativas. La ordenación filogenética subfamiliar, tribal y genérica del grupo adoptada aquí se basa principalmente en el trabajo de Aalbu et al. (2002), y es una aproximación grosera de lo que actualmente se considera que representa clados monofiléticos. Estas evaluaciones recientes de la clasificación de los tenebriónidos utilizan caracteres tanto de los adultos como de las larvas, y han aclarado algunas de las disposiciones taxonómicas del grupo propuestas por trabajadores anteriores que se fijaban exclusivamente en los adultos (Lacordaire 1859, LeConte y Horn 1883, Arnett 1963).

Los tenebrónidos adultos son muy variables en cuanto a forma y tamaño, desde ampliamente ovalados a alargados, fuertemente convexos a aplanados, con una vestimenta variable, y con una longitud que oscila entre 1-60 mm en todo el mundo (más a menudo entre 2,5 y 20 mm en Norteamérica al norte de México). A menudo se les denomina escarabajos oscuros por su coloración generalmente negra o marrón; son principalmente nocturnos, habitantes del sustrato. Los caracteres diagnósticos de los adultos incluyen ojos emarginados, margen epistomal definido, tarsos heterómeros (5-5-4), cavidades coxales protorácicas cerradas, inserciones antenales ocultas, antenas generalmente robustas, moniliformes o incrustadas (ocasionalmente aserradas o con forma de garrote) y reservorios glandulares defensivos abdominales pareados.

Historia de vida

Las larvas de tenebriónidos, a menudo denominadas «gusanos de la harina» o «falsos gusanos de alambre», suelen ser de cilíndricas a ligeramente aplanadas, ocasionalmente cortas y anchas, fusiformes o fuertemente aplanadas. La cabeza y todos los tergitos visibles o sólo la cabeza y el ápice abdominal están muy esclerotizados. Los caracteres diagnósticos de las larvas incluyen la presencia de una sutura frontoclypeal, un sensorium antenal plano y en forma de cúpula, un ápice malar simple que no está hendido, un noveno esternón simple, espiráculos anulares o anulares-múltiples, y la ausencia de una endocarina, prótesis mandibulares, varillas hipostomales, prolegómenos ventrales y parches o hileras de asperitas tergal. Böving y Craighead (1931) y Lawrence y Spilman (1987) trataron las larvas en general para toda la familia, incluyendo ilustraciones de especies selectas. Steiner (1995) presentó descripciones e ilustraciones de pupas seleccionadas de tenebriónidos.

Las larvas y adultos de tenebriónidos son principalmente saprófagos o fitófagos; algunos se alimentan de hongos especializados; unos pocos pueden ser depredadores facultativos (Corticeus spp.). Se encuentran fácilmente en una amplia variedad de materia vegetal y animal muerta, incluyendo pero no limitándose al humus, la hojarasca, la madera podrida, la carroña y el estiércol. La disponibilidad de materia vegetal y animal, los tipos de suelo y la cobertura de arbustos suelen favorecer las condiciones de microhábitat que dictan el tamaño de los miembros de una especie, así como la heterogeneidad espacial general dentro de las especies y entre ellas de algunos tenebrónidos adultos (Doyen y Tschinkel 1973, Doyen y Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Entre los tenebriónidos que se asocian a los árboles, se explotan diferentes zonas como larvas y adultos. Entre los asociados a la madera muerta y podrida, a menudo reblandecida y alterada químicamente por la acción de diversos hongos, se encuentran: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini y algunos Diaperini, Alleculini y Helopini. Los que se encuentran asociados a los árboles son: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini y algunos Diaperini, Alleculini y Helopini (Aalbu et al. 2002). Algunos Diaperini se encuentran en heridas de árboles en fermentación. Grandes proporciones de tenebriónidos también se asocian a cuerpos fructíferos de Basidiomycetes (poliporas). Entre ellos se encuentran los Bolitophagini, algunos Diaperini y Alleculinae (algunos Bolitophagini están restringidos a ciertas especies de políporos). Los herbívoros superficiales de líquenes, algas y musgos que crecen en las superficies de la corteza y las rocas incluyen algunos Helopini, Amarygmini y Alleculinae. Los que se encuentran en hojas y flores incluyen algunos Alleculinae, Lagriinae y Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) en la rama de un árbol de sicomoro en el condado de Alachua, Florida

Muchos tenebriónidos se encuentran sobre o en el suelo, tanto como adultos como larvas. Estos suelen refugiarse en la hojarasca bajo rocas o troncos. Entre ellos se encuentran la mayoría de los Pimeliinae, Opatrinae, algunos Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini y algunos Alleculinae. Muchos Tenebrionidae se han adaptado a la vida en las dunas, tanto en la superficie como en la arena. Entre ellos se encuentran muchos Pimeliinae (casi todas las tribus tienen especies adaptadas a la arena) y Opatrinae y un número de Eleodini y Blaptini. Muchos tenebriónidos adaptados a la vida en regiones áridas y muy calurosas tienen cavidades subeletrales selladas, lo que reduce la pérdida de agua transpiratoria. Los Phaleriini se encuentran en la arena de las playas. Algunas especies también se han adaptado a la vida en cuevas. Entre ellas se encuentran miembros de los Eleodini, Tenebrionini e Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Algunas especies están asociadas a nidos de vertebrados o insectos. Entre ellos se encuentran mamíferos, especialmente roedores , aves , abejas , hormigas y termitas . Los tenebrónidos depredadores existen principalmente como larvas. Se encuentran en las galerías de los escarabajos de la corteza, en los nidos de los pájaros o en las hojas de las palmeras, donde depredan otras larvas de escarabajos (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Algunas especies de estos mismos grupos han evolucionado de forma sinantrópica con el ser humano y se consideran plagas de los cereales almacenados o de los productos de la harina en los climas templados. Tenebrio spp . y Tribolium spp . son plagas secundarias en graneros, mientras que unas pocas especies de Eleodes Eschscholtz y Blapstinus Sturm son plagas de plantas cultivadas en el oeste de Norteamérica (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Larva de Tenebrio (gusano de la harina) – longitud ~29mm.

Kendall (1968, 1974) realizó estudios sobre la diversidad de forma y función de los reservorios glandulares pareados y su asociación con los sistemas de defensa química de los tenebriónidos adultos. También se ha revisado la importancia taxonómica de estas sustancias químicas (Brown et al 1992). Los tenebriónidos son capaces de segregar una amplia gama de compuestos químicos, sobre todo 1-alquenos y quinonas (Tschinkel 1975). Muchas de estas sustancias químicas se segregan cuando los tenebriónidos adultos son molestados y adoptan una postura defensiva levantando el abdomen, lo que a menudo da lugar a aromas acre y vilmente olorosos. En algunas partes de Estados Unidos, los escarabajos tenebrios suelen denominarse «chinches apestosas». El mimetismo mulleriano, a través de la silueta del cuerpo, ha sido reportado entre ciertos géneros que sí exhiben posturas defensivas y compuestos de defensa para ofrecer una protección más completa contra los depredadores (Doyen y Somerby 1974).

Las adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento al medio ambiente circundante han permitido a los miembros de esta familia ocupar una gran variedad de nichos. El caminar por la arena y el nadar en la arena, las cavidades subelytrales y los dispositivos de captación de agua permiten a ciertos miembros de esta familia dominar ambientes áridos o arenosos. El asoleo en la niebla y las trincheras de captación de niebla son dos formas únicas en las que algunos tenebrónidos que habitan en el desierto reciben humedad (Hamilton y Seely 1976, Seely y Hamilton 1976). La capacidad de los tenebriónidos que habitan en el desierto de vivir en zonas de baja humedad también se atribuye a un poder excepcional de economía de agua a través de eficientes sistemas criptonefridiales (Crowson 1981). Las adaptaciones a los estilos de vida micófagos también permiten a esta familia ocupar condiciones más húmedas, utilizando principalmente el crecimiento de hongos como fuente de alimento (Triplehorn 1965).

Colección de Tenebriónidos

El trabajo de campo normalmente no arroja una única y mejor manera de atraer o muestrear tenebriónidos adultos . Suelen aparecer en lugares inverosímiles y pueden recolectarse mediante diversos métodos. Los tenebriónidos voladores se capturan en diferentes trampas, como las de intercepción de vuelo, las de luz negra, las de vapor de mercurio, las pitfall, las de tablas adhesivas, las de hojas batidas, las de embudo de Lingren y las de Malaise. Ningún método de captura, con o sin cebo, suele tener más éxito que otro. El barrido, especialmente donde hay flores, puede producir miembros de la Alleculinae y algunos otros grupos.

Los tenebriónidos menos vagabundos se muestrean mejor por la noche espigando la superficie de varios sustratos con linternas frontales. En el hábitat adecuado, se pueden observar varias especies en un solo árbol muerto (especialmente roble) en el momento adecuado. Se pueden realizar observaciones similares con métodos parecidos en árboles con crecimiento de hongos en comunidades forestales mésicas. El muestreo diurno requiere pasar por varios sustratos como plantas en descomposición, incluyendo árboles, material y otros desechos. La inspección cuidadosa de la materia orgánica variada a menudo arrojará larvas de tenebriónidos.

Hábitat de tenebriónidos en el Parque Estatal O’Leno, FL	Coelometopine sp. bajo la corteza
Escarabajo de los hongos con púas, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Hábitat típico del hongo Bolitotherus

Florida Tenebrionidae

Se conocen aproximadamente 170 especies de tenebriónidos en Florida, con especies adicionales que se están describiendo actualmente (Steiner in litt.) y especies exóticas que llegan al estado en ocasiones (Steiner et al. in prep). En comparación con las regiones del norte del este de Estados Unidos, Florida tiene aparentemente una mayor diversidad de tenebriónidos. Las influencias climatológicas subtropicales y tropicales probablemente aumentan los totales de especies, mientras que los amplios entornos arenosos proporcionan un hábitat adecuado para los tenebriónidos adaptados a las condiciones xéricas. En comparación, estados más septentrionales como Wisconsin y Ohio cuentan con aproximadamente 95 y 85 especies respectivamente. Mientras que el grueso de la diversidad de tenebriónidos norteamericanos permanece en el árido oeste, muchos grupos de tenebriónidos derivados están representados en los bosques mésicos de Florida y el este de Norteamérica.

La situación geográfica y la historia únicas de Florida han dado lugar a un alto grado de especies vegetales y animales precursoras (= «endémicas» a lo largo de este trabajo). El panhandle suele representar los puntos de distribución más meridionales de los organismos septentrionales y los Cayos de Florida el punto más septentrional de la flora y fauna de las Indias Occidentales y Sudamérica. Varios de los primeros trabajadores recopilaron listas de la fauna de escarabajos presentes en Florida (Schwarz 1878, LeConte 1878), pero quizá ninguna fue tan completa como la de Blatchley (1938), que enumeró casi 2.000 especies (Peck y Thomas 1998). Actualmente se reconocen más de 4.500 especies de escarabajos en el estado; de esa cifra, aproximadamente el 12% se consideran precursores y el 4,7% han sido introducidos accidental o intencionadamente (Peck y Thomas 1998). La lista de escarabajos oscuros de Florida contiene actualmente 11 especies que se consideran conocidas sólo en Florida, mientras que seis especies parecen ser de introducción bastante reciente. Florida también tiene aproximadamente 14 tenebriónidos cosmopolitas conocidos como plagas de productos almacenados.

Aunque el alcance de estas listas se basa principalmente en los límites políticos, debería servir como una buena indicación de qué especies están presentes en Florida y en el este de los Estados Unidos y las que tienen rangos sesgados hacia el norte o el sur en una escala biológicamente más natural. Muchas especies tienen distribuciones que se extienden hacia el oeste más allá del río Misisipi, hacia el norte en Canadá y hacia el sur en el Caribe, México, Centroamérica y Sudamérica. Estas listas y el material de identificación también deberían ser un medio para identificar fácilmente las especies de plagas en diversos hábitats antropogénicos. Los tenebriónidos representan un componente importante de nuestra entomofauna regional. Por ello, a menudo se pasa por alto a los insectos en las prácticas de conservación. ¿Cómo empezar a conservar cuando apenas conocemos la verdadera diversidad de insectos presentes en un determinado ecosistema? Es de esperar que este trabajo proporcione alguna idea sobre esta cuestión, aunque sigue sin conocerse una gran cantidad de información sobre la distribución y el ciclo vital. Quizás otros utilicen este trabajo como catalizador para contribuir con conocimientos adicionales a la verdadera diversidad de tenebriónidos, coleópteros e insectos en general.

Departamento de Entomología y Entomología de la Universidad de Florida. | Colección Estatal de Artrópodos de Florida

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