Los primeros ejemplares y el debate de la distinciónEditar
El primer espécimen de Hypsilophodon fue recuperado en 1849, cuando los trabajadores desenterraron el pronto llamado bloque Mantell-Bowerbank de un afloramiento de la Formación Wessex, parte del Grupo Wealden, a unos cien metros al oeste de Cowleaze Chine, en la costa suroeste de la Isla de Wight. La mitad más grande del bloque (que incluye diecisiete vértebras, partes de costillas y un coracoide, parte de la pelvis y diversos restos de patas traseras) se entregó al naturalista James Scott Bowerbank, y el resto (que incluye once vértebras caudales y la mayor parte del resto de patas traseras) a Gideon Mantell. Tras su muerte, la parte de Mantell fue adquirida por el Museo Británico; la de Bowerbank lo fue más tarde, con lo que ambas mitades volvieron a estar juntas. Richard Owen estudió ambas mitades y, en 1855, publicó un breve artículo sobre el espécimen, considerándolo un Iguanodonte joven y no un nuevo taxón. Esto fue incuestionable hasta 1867, cuando Thomas Henry Huxley comparó las vértebras y los metatarsos del espécimen con los de los Iguanodontes conocidos y concluyó que debía tratarse de un animal totalmente diferente. Al año siguiente, vio un cráneo fósil descubierto por William Fox en una exposición en la Reunión de Norwich de las Asociaciones Británicas. Fox, que también había encontrado su fósil en la zona de Cowleaze Chine, junto con varios otros especímenes, consideró que pertenecía a un Iguanodonte juvenil, o que representaba una nueva y pequeña especie del género. Huxley se fijó en su singular dentición y en su premaxila desdentada, que recordaba a la de Iguanodon, pero que era obviamente distinta. Llegó a la conclusión de que este espécimen también representaba un animal distinto del Iguanodon. Después de perder la pista del espécimen durante algunos meses, Huxley pidió a Fox que le concediera permiso para estudiar el espécimen de forma más extensa. La petición fue concedida, y Huxley comenzó a trabajar en su nueva especie.
Huxley anunció por primera vez la nueva especie en 1869 en una conferencia; el texto de ésta, publicado ese mismo año, constituye el artículo oficial de denominación, porque contenía una descripción suficiente. La especie se denominó Hypsilophodon foxii, y el holotipo fue el cráneo de Fox (que hoy tiene el número de inventario NHM R197). Al año siguiente, Huxley publicó el artículo de descripción completa ampliada. En el mismo bloque de piedra del cráneo de Fox se había conservado el centro de una vértebra dorsal. Esto permitió la comparación con el bloque de Mantell-Bowerbank, confirmando que pertenecía a la misma especie. Además, Fox había confirmado que el bloque se había encontrado en el mismo lecho geológico que su material. Por ello, Huxley describió este espécimen además del cráneo y el centrum. Se convertiría en el paratetipo; sus dos piezas están ahora registradas en el Museo de Historia Natural como especímenes NHM 28707, 39560-1. Más tarde, ese mismo año, Huxley clasificó taxonómicamente a Hypsilophodon, considerándolo perteneciente a la familia Iguanodontidae, emparentada con Iguanodon y Hadrosaurus. Más tarde se produciría un persistente malentendido en cuanto al significado del nombre genérico, que a menudo se traduce directamente del griego como «diente de alta cresta». En realidad, Huxley, de forma análoga a como se formó el nombre del género relacionado Iguanodon («diente de iguana»), pretendía denominar al animal con el nombre de un lagarto herbívoro existente, eligiendo para ello Hypsilophus y combinando su nombre con el griego ὀδών, odon, «diente». Así, Hypsilophodon significa «Hypsilophus-diente». El griego ὑψίλοφος, hypsilophos, significa «de cresta alta» y se refiere a la cresta trasera del lagarto, no a los dientes de Hypsilophodon en sí, que no son de cresta alta en ningún caso. El nombre específico foxii hace honor a Fox.
La recepción inmediata a la propuesta de Huxley de un nuevo género, distinto de Iguanodon, fue mixta. La cuestión de la distinción se consideró importante, ya que se demandaba más información sobre la forma de Iguanodon, y la anatomía craneal en particular era importante. Si el material de Cowleaze Chine era un género distinto, dejaba de ser útil a este respecto. William Boyd Dawkins consideraba que las diferencias entre los dos géneros (en particular, centradas en un número diferente de dígitos) eran tan significativas como las existentes entre Equus e Hipparion, es decir, que eran suficientes para la distinción. Harry Seeley lo reconoció en un artículo de 1871, llamándolo «el esqueleto que el profesor Huxley llama Hypsilophodon». Más tarde, Seeley tuvo en cuenta las diferencias entre los cráneos y se puso del lado de Huxley. Fox, por su parte, rechazó la propuesta de Huxley de un género distinto para su material, y posteriormente recuperó su cráneo y se lo dio a Owen para que lo estudiara, junto con algunos otros fragmentos.
En un intento de aclarar la situación, John Whitaker Hulke volvió al lecho fósil de Hypsilophodon en la isla de Wight para obtener más material, centrándose especialmente en los dientes. Observó que todo el esqueleto parecía estar representado allí, pero la fragilidad de muchos elementos impedía en gran medida la excavación. Publicó una descripción de sus nuevos ejemplares en 1873, y basándose en su examen de los nuevos dientes fósiles se hizo eco de los sentimientos de duda de Fox sobre las diferencias con el Iguanodon. Comentó que Owen debía defender el taxón como una especie distinta, pero dentro del género Iguanodon. Así fue, y Owen comparó largamente los dientes de Iguanodon conocidos y los de los especímenes de Fox. Estuvo de acuerdo en que había diferencias, pero consideró que carecían de suficiente carácter distintivo para ser considerados un género distinto. En cuanto a la comparación de Boyd Dawkins, la reconoció, pero no le convenció. Por ello, rebautizó la especie como Iguanodon foxii.
Sin embargo, para entonces Hulke había cambiado de opinión. Había obtenido aún más material de los yacimientos, concretamente dos especímenes, uno de los cuales sospechaba que estaba completamente crecido, que, en su opinión, demostraba la anatomía de la especie más claramente que cualquiera de los anteriores. Basándose en los comentarios de Huxley sobre el bloque de Mantell-Bowerbank, se centró en los caracteres vertebrales. Como resultado de su estudio, retuvo que Hypsilophodon era definitivamente un pariente de Iguanodon, pero que le parecía demasiado diferente para mantenerlo en el mismo género. Publicó estas conclusiones en una nota complementaria, también en 1874. Por último, en 1882 publicó una osteología completa de la especie, considerando de gran importancia documentar adecuadamente el taxón, ya que se había descubierto una gran cantidad de especímenes y la comparación con los dinosaurios americanos era necesaria (Othniel Charles Marsh había aliado el género con sus taxones Nanosaurus, Laosaurus y Camptosaurus de los Estados Unidos). Fox había muerto para entonces, y no se había producido ningún otro argumento en contra de la distinción genérica en el tiempo transcurrido.
Investigaciones posterioresEditar
Más tarde, el número de especímenes fue aumentado por Reginald Walter Hooley. En 1905, el barón Franz Nopcsa dedicó un estudio a Hypsilophodon, y en 1936 William Elgin Swinton hizo lo mismo, con motivo del montaje de dos esqueletos restaurados en el Museo Británico de Historia Natural. La mayoría de los ejemplares de Hypsilophodon conocidos fueron descubiertos entre 1849 y 1921 y están en posesión del Museo de Historia Natural que adquirió las colecciones de Mantell, Fox, Hulke y Hooley. Representan una veintena de animales individuales. Aparte del holotipo y el parato, los especímenes más significativos son: NHM R5829, el esqueleto de un animal grande; NHM R5830 y NHM R196/196a, ambos esqueletos de animales juveniles; y NHM R2477, un bloque con un cráneo junto con dos columnas vertebrales separadas. Aunque este fue el mayor hallazgo, se siguen haciendo nuevos.
La investigación moderna de Hypsilophodon comenzó con los estudios de Peter Malcolm Galton, a partir de su tesis de 1967. Él y James Jensen describieron brevemente un fémur izquierdo, AMNH 2585, en 1975, y en 1979 acuñaron formalmente una segunda especie, Hypsilophodon wielandi, para el espécimen. El fémur fue diagnosticado con dos supuestas diferencias menores respecto al de H. foxii. El espécimen fue encontrado en 1900 en las Colinas Negras de Dakota del Sur (Estados Unidos) por George Reber Wieland, a quien se debe el nombre de la especie. Geológicamente, procede de la arenisca de Lakota. Esta especie fue considerada en su momento como indicativa de un probable puente terrestre tardío entre América del Norte y Europa, y de que la fauna de dinosaurios de ambos continentes era similar. El paleontólogo español José Ignacio Ruiz-Omeñaca propuso que el H. wielandi no era una especie de Hypsilophodon, sino que estaba relacionado o era sinónimo del «Camptosaurus» valdensis de Inglaterra, ya que ambas especies eran dryosaurios. Galton refutó esto en su contribución a un libro de 2012, señalando que los fémures de las dos especies son muy diferentes, y que el de H. wielandi es distinto al de los dryosaurios. Tanto él como otros estudios anteriores y posteriores a la propuesta de Ruiz-Omeñaca, consideraron a H. wielandi como un dudoso ornitópodo basal, siendo H. foxii la única especie del género. Galton profundizó en la invalidez de la especie en 2009, señalando que los dos supuestos caracteres diagnósticos eran variables tanto en H. foxii como en Orodromeus makelai, lo que hacía dudosa la especie. Especuló que podría pertenecer a Zephyrosaurus, de una época y lugar similares, ya que no se conocía ningún fémur de ese taxón.
Los fósiles de otras localidades, especialmente del continente del sur de Gran Bretaña, Portugal y España, han sido referidos alguna vez a Hypsilophodon. Sin embargo, en 2009 Galton llegó a la conclusión de que los especímenes de Gran Bretaña propiamente dichos eran indeterminables o pertenecían a Valdosaurus, y que los fósiles del resto de Europa eran de especies relacionadas pero diferentes. Esto deja a los hallazgos de la isla de Wight, en la costa sur de Inglaterra, como los únicos fósiles auténticos de Hypsilophodon conocidos. Los fósiles se han encontrado en el lecho de Hypsilophodon, una capa de marga de un metro de grosor que aflora en una franja de 1.200 metros de longitud a lo largo de Cowleaze Chine, paralela a la costa suroeste de Wight, que forma parte de la formación superior de Wessex y data del Barremio tardío, de unos 126 millones de años. Los informes de que Hypsilophodon estaría presente en la posterior Formación Vectis, Galton en 2009 consideró como sin fundamento.