Hipótesis de las perturbaciones intermedias

Los debates sobre la validez de la IDH son continuos dentro de la disciplina de la ecología tropical, ya que la teoría se pone a prueba en varias comunidades ecológicas. Existen otras pruebas a favor y en contra de la hipótesis. La hipótesis de la perturbación intermedia ha sido respaldada por varios estudios sobre hábitats marinos como los arrecifes de coral y las comunidades de macroalgas. En las aguas costeras poco profundas del suroeste de Australia Occidental se realizó un estudio para determinar si la altísima diversidad observada en las comunidades de macroalgas se debía o no a las perturbaciones provocadas por las olas. Utilizando un modelo numérico de oleaje para estimar las fuerzas causadas por las olas, los investigadores pudieron determinar que existía una relación significativa entre la diversidad de especies y el índice de perturbación; esto es coherente con la hipótesis de la perturbación intermedia. Además, la diversidad era menor en los lugares expuestos en alta mar, donde la perturbación por las olas era mayor, y en los lugares extremadamente protegidos, donde la perturbación por las olas era mínima. El estudio aportó pruebas de que la biodiversidad en las comunidades de microalgas de los arrecifes posee cierta relación con su proximidad al borde exterior de los sistemas de lagunas típicos de la costa de Australia Occidental. Aunque este estudio puede haberse localizado en la costa de Australia Occidental, sigue proporcionando algunas pruebas que apoyan la validez del IDH.

Además, un estudio realizado en el Parque Nacional de las Islas Vírgenes descubrió que la diversidad de especies, en algunos lugares, de los arrecifes de coral poco profundos aumentó después de una perturbación infrecuente por huracanes. En 1982, se informó de que los arrecifes de Kona (Hawái) presentaban un aumento de la diversidad tras una tormenta moderada, aunque los efectos de la tormenta variaban según las zonas del arrecife. En 1980, el huracán Allen aumentó la diversidad de especies en las zonas poco profundas del arrecife de Discovery Bay, en Jamaica, porque los corales más dominantes se redujeron, lo que dio a los otros tipos la oportunidad de propagarse tras la perturbación. Se ha informado de resultados similares en arrecifes poco profundos en los que las especies dominantes de coral han sufrido más daños que las especies menos comunes. Aunque se necesitan más estudios a largo plazo para apoyar completamente la Hipótesis de la Perturbación Intermedia, los estudios que se han llevado a cabo hasta ahora han demostrado que la IDH tiene cierta validez al intentar describir la relación entre la diversidad y la tasa de ocurrencia de la perturbación en un área.

Aunque la IDH fue diseñada para entornos ricos en especies, como las selvas tropicales, «la mayoría de los estudios que evalúan la IDH se basan en datos limitados con: pocas especies, un rango limitado de perturbación y/o sólo un área geográfica pequeña, en comparación con la escala de interés». En este experimento, Bongers, Poorter, Hawthorne y Sheil evalúan el IDH a mayor escala y comparan diferentes tipos de bosques tropicales en Ghana. Su conjunto de datos consistía en 2504 parcelas de una hectárea con un total de 331.567 árboles. Estas parcelas se dividieron clasificadas en tres tipos de bosque: húmedo (446 parcelas), húmedo (1322 parcelas) y seco (736 parcelas). Descubrieron que la diversidad alcanza su punto máximo con un nivel intermedio de perturbación, pero se explica poca variación fuera de los bosques secos. Por tanto, las perturbaciones son menos importantes para los patrones de diversidad de especies en los bosques húmedos tropicales de lo que se pensaba. El número de especies era más o menos el mismo para cada tipo de bosque, y los bosques húmedos tenían sólo un número ligeramente menor de especies pioneras, un número ligeramente mayor de tolerantes a la sombra y un número igual de pioneras demandantes de luz en comparación con los bosques húmedos y secos. Sus resultados apoyaron en general la IDH como explicación de por qué la diversidad varía entre sitios, pero concluyeron que las perturbaciones son menos importantes para los patrones de riqueza de especies en los bosques húmedos tropicales de lo que se pensaba anteriormente.

La IDH ha sido objeto de críticas desde su creación, pero no en el grado en que lo han sido otras hipótesis de densidad de especies. Recientemente se ha pedido una reevaluación crítica de la IDH. Las críticas se han centrado en la creciente cantidad de datos empíricos que discrepan de la IDH. Esto se puede encontrar en aproximadamente el 80% de los más de 100 estudios revisados que examinan el pico de diversidad predicho en niveles de perturbación intermedios. Las razones detrás de estas discrepancias se han achacado a la simplicidad de la IDH y a su incapacidad para captar la complejidad encontrada en los aspectos espaciales y de intensidad de las relaciones de perturbación. Además, se ha sugerido que muchas de las circunstancias probadas por la IDH son un reflejo de los métodos de investigación sesgados, basados en que los investigadores buscan las relaciones diversidad-perturbación jorobadas sólo en los sistemas en los que creen que se han producido. Otras críticas sugieren varios problemas teóricos sutiles con la IDH. En primer lugar, aunque las perturbaciones debilitan la competencia al reducir las densidades de las especies y las tasas de crecimiento per cápita, también reducen la fuerza de la competencia necesaria para llevar el crecimiento per cápita a un territorio negativo y reducir la densidad a cero. En segundo lugar, las perturbaciones intermedias ralentizan la exclusión competitiva al aumentar la tasa media de mortalidad a largo plazo y, por tanto, reducir las diferencias en las tasas medias de crecimiento de las especies competidoras. La diferencia en las tasas de crecimiento entre las especies competitivamente superiores e inferiores determina las tasas de exclusión competitiva; por tanto, las perturbaciones intermedias afectan a la abundancia de las especies pero no a la coexistencia. En tercer lugar, las perturbaciones intermedias afectan temporalmente a la aptitud relativa de las especies. Sin embargo, sea cual sea la tasa de perturbación, las especies con una aptitud favorecida competirán más que el resto de las especies.

Se han propuesto varias hipótesis alternativas. Una de ellas es la de Denslow, que afirma que la diversidad de especies en una coexistencia entre especies mediada por perturbaciones se maximiza con la presencia de un régimen de perturbaciones que se asemeja a los procesos históricos. Esto se debe a que las especies generalmente se adaptan al nivel de perturbación en su ecosistema a través de la evolución (tanto si la perturbación es de nivel alto, intermedio o bajo). Muchas especies (por ejemplo, las plantas ruderales y las especies adaptadas al fuego) incluso dependen de la perturbación en los ecosistemas donde ésta se produce con frecuencia.

(Vegetación perturbada debido al cultivo de milpa, Valle de Contreras, Distrito de Cayo, Belice .

Perturbación por caída de árboles, Gainesville, Florida .

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