La heterocronía -literalmente, «tiempo diferente»- describe la ocurrencia de un cambio en el tiempo de desarrollo de diferentes partes del cuerpo entre un ancestro y sus descendientes. El concepto de heterocronía está íntimamente asociado a la alometría , que describe la relación entre el tamaño de las diferentes estructuras u órganos de un organismo a lo largo de su vida; ambos conceptos implican el estudio de los patrones de crecimiento.
Descripción de la heterocronía
Los fenómenos heterocrónicos pueden describirse con respecto a la maduración somática (corporal) y gonadal (reproductiva) y pueden ser globales (afectando a todo el individuo) o locales (afectando sólo a una estructura, órgano o sistema). Además, el crecimiento de una estructura u órgano puede ser isométrico con respecto a otras estructuras (la forma no cambia con el crecimiento) o puede seguir una trayectoria alométrica positiva o negativa (la forma cambia con el crecimiento). Por último, pueden darse diferentes tipos de heterocronías en distintas partes del cuerpo, lo que produce ontogenias (cursos de desarrollo en un organismo) «disociadas» o «en mosaico». Es decir, algunos aspectos del desarrollo se aceleran mientras otros se retrasan. Cualquier cambio en la tasa de crecimiento de una parte del cuerpo en relación con la de otras estructuras se describe como aceleración o retraso (también llamado neotenia).
Clases de desarrollo heterocrónico
Los fenómenos heterocrónicos del desarrollo dan lugar a paedomorfosis o peramorfosis. La paedomorfosis describe la retención de rasgos juveniles en una estructura (el rasgo en el descendiente se asemeja al de los juveniles en el ancestro). La peramorfosis describe los casos en los que un rasgo en el descendiente tiene una morfología más extrema que en su ancestro.
La heterocronía puede clasificarse además en términos de cambios en la duración, el ritmo o el momento de los acontecimientos en la ontogenia . El cambio en la duración del crecimiento sin ningún cambio en la tasa o el momento se describe como hipermorfosis (aumento del período de crecimiento somático con respecto al desarrollo gonadal) o progénesis (disminución del período de crecimiento somático con respecto al desarrollo gonadal). El cambio en el momento en el que se produce el crecimiento de una estructura se describe como predesplazamiento (el inicio del crecimiento se produce antes en la ontogenia) o postdesplazamiento (el inicio del crecimiento se produce más tarde en la ontogenia).
Efectos de los cambios heterocrónicos
Los cambios heterocrónicos suelen estar impulsados por la selección de los rasgos de la historia vital. Por ejemplo, algunas especies pueden estar bajo selección para reproducirse a una edad más temprana que otras y correlacionarse con resultados paedomórficos o hipermórficos. La paedomorfosis por progénesis (las estructuras dejan de desarrollarse en un estadio más temprano que en la ontogenia ancestral) puede ocurrir cuando hay selección para una maduración rápida. La paedomorfosis se asocia con frecuencia a un tamaño adulto pequeño en muchos grupos de animales (algunas salamandras diminutas tienen esqueletos simplificados que recuerdan a etapas de desarrollo anteriores de sus ancestros). La pedomorfosis por neotenia suele ser el resultado de la selección que opera en entornos larvarios estables concretos.
La peramorfosis por hipermorfosis puede ser el resultado de la selección para aumentar el tamaño del cuerpo o de la selección sexual y puede dar lugar a rasgos exagerados. La cornamenta relativamente más elaborada de algunas especies de ciervos grandes en comparación con la de especies ancestrales más pequeñas es hipermórfica. La peramorfosis por aceleración puede ser el resultado de la selección para la aceleración del crecimiento prenatal. Un ejemplo de peramorfosis por aceleración es el rápido desarrollo larvario de muchas ranas adaptadas al desierto (incluidos los sapos de espuelas del suroeste de Estados Unidos), que se reproducen en charcos de agua temporales. Algunas especies pueden transformarse de huevo a rana en menos de tres semanas, en comparación con los tres meses que requieren muchas especies cuyos renacuajos viven en entornos más estables.
El predisposición (el inicio del desarrollo de una estructura se produce antes en el desarrollo en el descendiente que en el ancestro) puede producirse en respuesta a la selección en entornos larvarios inestables. En algunas especies de ranas, las estructuras craneales adultas pueden empezar a formarse durante la fase larvaria en función de la disponibilidad de alimento. La presencia de estas estructuras permite a los renacuajos comer alimentos más grandes, incluidos otros renacuajos. Este desarrollo amplía la gama de alimentos que el renacuajo es capaz de consumir, aumentando así sus posibilidades de supervivencia.
Tal vez el ejemplo más conocido de heterocronía en la naturaleza sea el ajolote, una salamandra acuática de México. No se pensó que los axolotl fueran salamandras hasta 1863, cuando algunos individuos expuestos en el Museo de Historia Natural de París empezaron a metamorfosearse (probablemente debido a algún tipo de estrés ambiental asociado a sus condiciones de cautividad). Normalmente, los anfibios sufren una metamorfosis de huevo a larva y, finalmente, a la forma adulta. El ajolote, al igual que otros anfibios, permanece en su forma larvaria, lo que significa que conserva sus branquias y aletas y no desarrolla los ojos saltones, los párpados y las características de otras salamandras adultas. Alcanza la madurez sexual en estado larvario. El ajolote es completamente acuático y, aunque posee pulmones rudimentarios, respira principalmente por las branquias y, en menor medida, por la piel. Esta especie desciende de un ancestro terrestre con una fase larvaria acuática (probablemente la salamandra tigre, Ambystoma tigrinum ). Históricamente, estas salamandras se encontraban en lagos con temperaturas relativamente constantes, fuentes de alimento abundantes y sin competencia ni depredación por parte de los peces. Por desgracia, los peces depredadores introducidos y la fuerte contaminación amenazan a la mayoría de las poblaciones silvestres. La inusual historia de vida y los grandes huevos de esta especie la convierten en un organismo excelente para los estudios de genética y desarrollo, y se mantienen grandes colonias en universidades e instituciones de investigación de todo el mundo.
Conclusión
La identificación de los fenómenos heterocrónicos requiere una hipótesis de relaciones entre las formas de vida que se están considerando e información sobre los patrones de desarrollo del ancestro y el descendiente. Es posible que se requiera información detallada sobre la duración, el momento y el ritmo de los fenómenos de desarrollo tanto en la ontogenia ancestral como en la descendiente para discriminar entre los distintos tipos de paedomorfosis y peramorfosis. Las mutaciones que provocan cambios heterocrónicos desempeñan un importante papel en la evolución y las limitaciones del desarrollo y pueden dar lugar a poderosas relaciones entre los procesos del desarrollo embrionario y la historia evolutiva resultante.
Véase también Alometría; Desarrollo embrionario; Ontogenia; Sistemática filogenética.
Andrew G. Gluesenkamp
Bibliografía
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