Joseph G. Dubrovsky y Gretchen B. North
Introducción Estructura
Estructura primaria Estructura secundaria Tipos de raíz Desarrollo y crecimiento Crecimiento de la raíz indeterminada Crecimiento de la raíz determinada Desarrollo de la raíz lateral Desarrollo del sistema radicular Adaptaciones a los desiertos y otros ambientes áridos Distribución de la raíz en el suelo Efectos ambientales Efectos en el Desarrollo de las Raíces Adaptaciones al Desarrollo Captación de Agua y Minerales Conductividad Hidráulica de las Raíces Captación de Minerales
Asociaciones Micorrícicas y Bacterianas Conclusiones y Perspectivas Futuras Literatura Citada
Introducción
Desde los primeros momentos del ciclo vital de una planta, incluyendo la germinación, las raíces son esenciales para la absorción de agua, la adquisición de minerales y el anclaje de la planta. Estas funciones son especialmente significativas para los cactus, ya que tanto las especies desérticas como las epífitas de la familia de los cactus se enfrentan a recursos edáficos limitados y variables, a fuertes vientos y a hábitats frecuentemente rocosos o arenosos. Los objetivos de este capítulo son revisar la literatura sobre la biología de las raíces de los cactus y presentar algunos hallazgos recientes. En primer lugar, se considera la estructura, el crecimiento y el desarrollo de las raíces, luego se analizan las adaptaciones estructurales y de desarrollo a los ambientes desecantes, como los desiertos y las copas de los árboles tropicales, y finalmente se exploran las funciones de las raíces como órganos de absorción de agua y minerales.
Estructura
Las raíces de los cactus están menos especializadas en su estructura que los brotes de los cactus. Aun así, las propiedades estructurales de las raíces son fundamentales para la capacidad de los cactus de absorber agua y nutrientes rápidamente, y de soportar y recuperarse de la sequía. La comprensión de la relación entre la estructura y la función de la raíz es esencial para entender cómo los cactus son capaces de ocupar algunos de los hábitats más secos y pobres en nutrientes de la tierra.
Estructura primaria
Durante la embriogénesis, se forma una raíz embrionaria, o radícula. En la mayoría de las especies de cactus, la radícula es relativamente pequeña; por ejemplo, en el caso de Echinocactusplatyacanthus la radícula mide 320 pm de largo con una tapa de raíz compacta de cuatro capas celulares que cubre la punta (Lux et al. 1995). De forma similar, una radícula pequeña es una característica típica en Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960), y Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). La actividad meristemática en el ápice de la radícula comienza aproximadamente 12 horas después de que la radícula emerge de la cubierta de la semilla para S. gummosus y Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). Como resultado de la actividad en el meristemo apical de la raíz, las raíces crecen en longitud y se forman los tejidos primarios de la raíz (Esau 1977). La organización del meristemo apical de la raíz se ha analizado completamente para Opuntia basilaris (Freeman 1969) y se ha ilustrado para algunas otras especies. Las raíces de la mayoría de los cactus parecen tener una organización apical cerrada en la que cada tejido puede rastrearse hasta las células iniciales en el ápice, como se observa en O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979) y E. platyacanthus (Lux et al. 1995).
Probablemente la especie mejor estudiada con respecto al desarrollo y estructura de la raíz es O. ficus-indica. El patrón radial de la estructura de la raíz primaria en O. ficus-indica no difiere significativamente del de la mayoría de las otras especies dicotiledóneas (North y Nobel 1996). En esta especie, el tejido externo -la epidermis- está compuesto por células compactas, algunas de las cuales producen pelos radicales (Fig. 3.1A). Debajo de la epidermis está el complejo de tejido cortical, que incluye la hipodermis (la capa cortical más externa), la corteza propiamente dicha y la endodermis (la capa celular cortical más interna). El complejo tisular situado hacia el interior de la endodermis es el cilindro vascular. Comprende un periciclo de dos o tres capas y el sistema vascular, formado por el xilema, el floema y el parénquima vascular. La vasculatura de la raíz es poliárquica, normalmente con cinco a siete polos de xilema en las cilindropuntias (Hamilton 1970) y con cuatro a ocho polos de xilema en las platiopuntias (Freeman 1969). La médula está compuesta por células de parénquima, como se observa en O. basilaris
(Freeman 1969). Ocasionalmente, se encuentran células de mucílago en la raíz primaria (Hamilton 1970).
La diferenciación de los tejidos primarios comienza poco después de que la división celular se detenga en el meristemo. En el caso de O. basilaris, el prototofloema es evidente por primera vez a 340 pm de la unión entre el sombrero de la raíz y el cuerpo de la raíz; el protoxilema es evidente por primera vez a 500 pm y está completamente diferenciado a 1.400 pm. Las franjas caspianas de la endodermis aparecen a 500 pm de la unión. El metaxilema comienza a desarrollarse en la base de la zona de transición (región entre la raíz y el hipocótilo) 4 a 5 días después de la germinación y más tarde puede encontrarse a 1,2 mm del ápice de la raíz (Freeman 1969). El desarrollo del tejido primario es inusualmente rápido, ya que tan pronto como 6 días después de la germinación las células del periciclo comienzan a producir el peridermo (Freeman 1969), que es el primer tejido secundario que se desarrolla en las raíces de platyopuntia.
Estructura secundaria
Para O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes y dos cactus epifitos, Epiphyllum phyllanthus y Rhipsalis baccifera, las capas de peridermis (células aplanadas radialmente justo fuera del periciclo) están bien desarrolladas a unos 150 a 200 mm de la punta de la raíz en las raíces jóvenes. Incluso las plántulas jóvenes de cylindropuntias tienen raíces con varias capas corchosas (suberizadas) (Hamilton 1970). Tales capas son más numerosas y más fuertemente suberizadas cerca de la punta de las raíces que han experimentado la sequía que en el caso de las raíces de plantas bien regadas (North y Nobel 1992). Atrás de la punta de la raíz, en regiones de aproximadamente 2 a 4 meses de edad, la corteza externa a la peridermis muere y se desprende (Fig. 3.1B), un proceso que también es acelerado por el secado del suelo. Más adelante en el desarrollo, las capas más externas del peridermo también se desprenden a medida que el cilindro vascular se agranda debido al crecimiento secundario. En el caso de la epifita R. baccifera, las fisuras radiales se abren en las capas externas suberizadas de la peridermis cuando las raíces se hinchan al volver a regar después de la sequía, aumentando así la absorción de agua (North y Nobel 1994).
Dentro del cilindro vascular de la mayoría de las raíces de cactus, el crecimiento secundario produce regiones en forma de cuña de vasos y fibras, separadas por rayos de parénquima (Fig. 3.1C). Para varias especies, incluyendo platyopuntias como O. ficus-indica, se desarrollan grandes células de mucílago en los rayos de parénquima, con una posible consecuencia para la regulación de las relaciones hídricas dentro del cilindro vascular (Preston 1901b; Gibson 1973; North y Nobel 1992; Loza-Cornejo y Terrazas 1996). Otras características asociadas al parénquima en el xilema secundario pueden ser la aparición de cristales de oxalato de calcio (Fig. 3.1D), el almacenamiento de almidón y el desarrollo de suculencia. Con respecto a los vasos del xilema propiamente dicho, el crecimiento secundario conduce a una estructura casi
Figura 3.1. Cortes transversales medianos de (A) una raíz de 1 mes de Opuntia ficus-indica, mostrando los tejidos primarios de la raíz; (B) una raíz de 3 meses de Epiphyllum phyllanthus, con la corteza separándose de la peridermis; (C) una raíz de 3 meses de O. ficus-indica, mostrando el crecimiento secundario; y (D) una raíz de 5 meses de Rhipsalis baccifera, con la flecha indicando un cristal de oxalato de calcio. Los tipos celulares mostrados son epidermis (ep), hipodermis (h), corteza (c), endodermis (en), periciclo (p), peridermis (per) y xilema (x). Barras de escala: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.
Figura 3.1. Cortes transversales medios de (A) una raíz de 1 mes de Opuntia ficus-indica, mostrando los tejidos primarios de la raíz; (B) una raíz de 3 meses de Epiphyllum phyllanthus, con la corteza separándose de la peridermis; (C) una raíz de 3 meses de O. ficus-indica, mostrando el crecimiento secundario; y (D) una raíz de 5 meses de Rhipsalis baccifera, con la flecha indicando un cristal de oxalato de calcio. Los tipos celulares mostrados son epidermis (ep), hipodermis (h), corteza (c), endodermis (en), periciclo (p), peridermis (per) y xilema (x). Barras de escala: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.
Tres veces el diámetro medio de los vasos de O. ficus-indica y F7 acanthodes, y de siete a diez veces el número de vasos durante 12 meses de crecimiento (North y Nobel 1992). En el caso de las epífitas E. phyllanthus y R. bac-cifera, el diámetro medio de los vasos aumenta sólo ligeramente durante 3 meses de crecimiento, pero el número de vasos también se multiplica por diez (North y Nobel 1994). Tales incrementos en el diámetro y número de vasos van acompañados de grandes aumentos en la tasa de transporte de agua en el xilema (North y Nobel 1992, 1994).
Tipos de raíces
Los diferentes tipos de raíces pueden clasificarse según su origen de desarrollo. Por ejemplo, una raíz que se desarrolla a partir de la radícula embrionaria se denomina raíz primaria. Posteriormente, cuando la raíz primaria alcanza cierta longitud, se forman las raíces laterales. Cualquier raíz que se forme sobre otra raíz se considera una raíz lateral. Cuando una raíz se forma sobre un órgano que no es una raíz, se denomina raíz adventicia. Los cladodios de O. ficus-indica producen fácilmente raíces adventicias en o cerca de las aréolas (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), reflejando una actividad localizada en el cambium vascular (Villalobos 1995). Para Pereskia, las raíces adventicias pueden formarse en los pecíolos de las hojas (Carvalho et al. 1989). Las raíces adventicias se forman a lo largo de los tallos de muchos cactus decumbentes, postrados y epífitos, la mayoría de los cuales nunca desarrollan raíces primarias alargadas (Gibson y Nobel 1986). El enraizamiento adventicio de segmentos de tallos caídos permite a las especies desérticas, como O. bigelovii, reproducirse vegetativamente, y la mayor capacidad de almacenamiento de agua de tales segmentos enraizados asegura una mayor tolerancia a la sequía que en el caso de plántulas mucho más pequeñas. Para los cactus epífitos, el enraizamiento adventicio a lo largo de los tallos puede mejorar el anclaje en el dosel, y permite que los segmentos de los tallos desalojados echen raíces donde aterricen en las especies huésped (Andrade y Nobel 1997). La capacidad de producir raíces adventicias también es útil para la propagación clonal de O. ficus-indica y otras especies agronómicas (Le Houérou 1996).
Las raíces de los cactus también pueden clasificarse según su función y posición dentro del sistema radicular. Hace un siglo, Carleton Preston de la Universidad de Harvard definió las raíces de anclaje frente a las de absorción en diferentes especies de cactus y encontró algunas diferencias anatómicas en estos tipos de raíces relacionadas principalmente con el grosor del cilindro vascular (Preston 1900, 1901b). William Cannon del Laboratorio Botánico del Desierto también utilizó estos términos, afirmando que las raíces de anclaje pueden ser (1) orientadas verticalmente, profundamente penetrantes, raíces pivotantes; o (2) orientadas horizontalmente, raíces de soporte (Cannon 1911). Cannon dividió las raíces absorbentes en dos categorías: (1) raíces en forma de cuerda y (2) raíces filamentosas, relativamente finas (Cannon 1911). Esta clasificación descriptiva funcional no es absoluta, porque cada tipo de raíz puede tener varias funciones simultáneamente (Preston 1900; Cannon 1911).
Otros dos tipos de raíces con modificaciones morfológicas son las raíces suculentas y las raíces tuberosas de almacenamiento, cada una de las cuales puede tener algunas características de la otra. Cannon (1911) informó de la existencia de raíces carnosas en O. vivípara, y reconoció por primera vez la capacidad de almacenamiento de agua de las raíces de algunas especies de cactus. Las raíces gruesas y suculentas (que ocasionalmente incluyen la zona de transición hipocótilo-raíz) pueden encontrarse en cactus pequeños, como las especies de Ariocarpus (Britton y Rose 1963; Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton y Rose 1963), y Lophophora (Nobel 1994). En el caso del cactus columnar Pachycereuspringlei, la raíz pivotante carnosa puede tener 18 cm de grosor cerca de su base (J. G. Dubrovsky, observaciones no publicadas). La suculencia se desarrolla dentro del xilema secundario en Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus y Tephrocactus russellii, y en el tejido cortical del suelo en Neoevansia diguetii y Peniocereus greggii (Gibson 1978). Generalmente, la capacidad de almacenamiento de agua (capacitancia) es relativamente pequeña en las raíces de los cactus en comparación con los brotes (Nobel 1996). Sin embargo, para las raíces suculentas, la capacidad es mayor que para las raíces no suculentas, y puede ser comparable a la del parénquima de almacenamiento de agua en los tallos. El tejido de almacenamiento de agua en las raíces de las suculentas tiene la capacidad de soportar un alto grado de deshidratación sin daños irreversibles, y también puede ayudar a prevenir la pérdida de agua y disminuir la contracción de las raíces durante la sequía.
Además de almacenar agua, las raíces de los cactus frecuentemente acumulan almidón. Para acomodar las reservas de almidón, las raíces de algunas especies adquieren una morfología distinta. Una raíz de almacenamiento relativamente grande y subterránea es característica de los cactus que son geófitos; tales raíces dan lugar a brotes anuales sobre el suelo que se marchitan y mueren durante la sequía y se regeneran al año siguiente, cuando hay agua disponible (Gibson 1978; Gibson y Nobel 1986). Las geófitas típicas en Norteamérica son especies de Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus y Wilcoxia, y en Sudamérica, Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Las raíces tuberosas de Wilcoxia poselgeri y W. tamaulipensis se caracterizan por un parénquima que almacena almidón, principalmente en la corteza, junto con células de mucílago en la médula, la corteza y el complejo de tejido vascular (Loza-Cornejo y Terrazas 1996). Las raíces tuberosas pueden ser considerables; por ejemplo, las de Peniocereus greggii crecen hasta 60 cm de diámetro, 15 a 20 cm de largo y tienen un peso de 27 a 56 kg (Britton y Rose 1963). Las plantas no geófitas también pueden desarrollar una o unas pocas raíces tuberosas o parecidas a tubérculos. Grupos de raíces similares a tubérculos de 1 a 2,5 cm de diámetro se dan en O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae y O. reflexispina (Felger y Moser 1985). Otras especies no geofíticas, como Ancistrocactus megarhizus (Britton y Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1978) y T subter-raneus (Higgins 1948), tienen raíces simples similares a tubérculos. Sin embargo, las raíces aéreas pueden ocurrir para S. gummosus en el desierto de Sonora (Dubrovsky 1999). Esta especie tiene tallos decumbentes que forman raíces adventicias cuando las ramas tocan el suelo. Las raíces aéreas pueden desarrollarse antes de dicho contacto, en la parte inferior del tallo convexo o en otras porciones del tallo (Fig. 3.2). Estas raíces son cortas, suculentas y a veces muy ramificadas, con crecimiento secundario, y pueden tener un diámetro de 3 a 4 mm o más (Dubrovsky 1999). Queda por estudiar el posible papel de estas raíces en la absorción de rocío. En condiciones de invernadero, O. arenaria también es capaz de formar numerosas raíces aéreas (Boke 1979). En las especies epífitas y trepadoras, el desarrollo de las raíces aéreas es un fenómeno común, como en las plantas de los géneros Epiphyllum, Hylocereus y Selenicereus (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1978).
Los sistemas radiculares pueden estar compuestos por varios tipos de raíces diferentes y en muchas combinaciones. No obstante, se reconocen tres patrones morfológicos básicos de sistemas radiculares
Figura 3.2. Raíces aéreas en el brote de Stenocereus gummosus en el desierto de Sonora.
(Cannon 1911; Gibson y Nobel 1986). El primer tipo está compuesto por una raíz pivotante con pocas o ninguna raíz lateral, como se observa en las geófitas y en las especies con raíces suculentas, como en los géneros Lobivia y Lophophora (Gibson y Nobel 1986). El segundo tipo de sistema radicular se compone de una raíz pivotante y raíces laterales horizontales y subterráneas y/o raíces adventicias, como ocurre en la mayoría de los cactus columnares y en las especies de Ferocactus (Cannon 1911; Gibson y Nobel 1986). El tercer tipo carece de raíz pivotante y consiste en raíces de diferentes longitudes, con especies pequeñas que tienden a tener numerosas raíces ramificadas directamente debajo del brote, y especies más grandes que tienden a tener largas raíces subsuperficiales extendidas a cierta longitud desde el brote, como se ve en varias especies de Opuntia (Gibson y Nobel 1986).
Desarrollo y crecimiento
El desarrollo y el crecimiento de las raíces son importantes, tanto durante las primeras etapas del ciclo de vida de una planta (particularmente para el establecimiento de las plántulas) como, posteriormente, cuando el crecimiento continuo de los brotes requiere que las raíces invadan nuevas áreas para obtener agua y nutrientes. El aumento de la superficie radicular es el resultado de dos procesos: (1) el alargamiento de la raíz, que implica la producción de células por parte del meristemo apical de la raíz; y (2) la ramificación de la raíz, o la producción de raíces laterales. Las células del meristemo apical de la raíz pueden proliferar durante un periodo indefinido, mostrando un crecimiento indeterminado, o pueden perder esa capacidad tras un periodo limitado, mostrando un crecimiento determinado. La cantidad y el patrón de ramificación de las raíces depende, en parte, de si las raíces principales se caracterizan por un crecimiento indeterminado o determinado.
Crecimiento indeterminado de las raíces
El crecimiento indeterminado de las raíces es común en la mayoría de las plantas con flores, incluyendo los cactus. Por ejemplo, las raíces adventicias de Opuntia ficus-indica se caracterizan por un crecimiento indeterminado, en la medida en que la producción de células por el meristemo apical de la raíz continúa durante un período relativamente largo. Las puntas de las raíces principales de O. ficus-indica generalmente mueren después de unos meses de crecimiento; sin embargo, la muerte ocurre más rápidamente en suelo seco que en suelo húmedo (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, observaciones no publicadas). Analizando las longitudes de las células a lo largo de la raíz, se pueden determinar tres zonas principales de la raíz de O. ficus-indica: (1) el meristemo (donde las células son relativamente pequeñas y están en el ciclo de división celular), (2) la zona de elongación (donde las células comienzan y casi completan su rápida elongación), y (3) la zona de diferenciación (donde las células completan su elongación y comienzan a adquirir ciertas características del tejido). El meristemo apical de una raíz adventicia principal de O. ficus-indica es relativamente grande -con una longitud media de 1,1 mm- y consta de 82 células corticales en un archivo celular (Dubrovsky et al. 1998b), comparable al meristemo radicular de la mayoría de las plantas de cultivo. La parte de crecimiento de la raíz (el meristemo y la zona de elongación) en esta especie tiene una longitud de 5 a 7 mm. La raíz primaria de una especie del desierto de Sonora, Pachycereus pringlei, exhibe un crecimiento indeterminado solamente
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