Abstract
Los factores bióticos y abióticos causan una enorme cantidad de pérdidas de rendimiento y económicas. Sin embargo, los endófitos pueden desempeñar un papel importante en la mejora de la tolerancia de las plantas. Los endófitos colonizan sistemáticamente diferentes partes del huésped, pero las plantas utilizan diversos mecanismos de defensa frente a la infección microbiana. Sin embargo, tienen que sobrevivir a los entornos oxidativos, y los endófitos como Enterobacter sp. codifican superóxido dismutasas, catalasas e hidroperóxido reductasas para hacer frente al estrés oxidativo durante la colonización. Por el contrario, otros producen subtilomicina que se une a los flagelos para afectar a la defensa de la planta inducida por flg22. El comportamiento de los endófitos puede verse afectado por diferentes genes en la actividad hidrolasa cuando entran en contacto con la planta huésped. El estilo de vida de los endófitos está influido por factores ambientales, el huésped y los genotipos microbianos, así como por un desequilibrio en el intercambio de nutrientes entre el microbio y el huésped. Por ejemplo, la inducción de PiAMT1 en el endófito de la raíz Piriformospora indica el agotamiento del nitrógeno, que juega como factor desencadenante de la activación del programa saprotrófico. Los microbios mejoran la resistencia a las enfermedades a través de la resistencia sistémica inducida (ISR), y Bacillus cereus desencadena la ISR contra Botrytis cinerea a través de una acumulación de la proteína PR1 y activa la señalización MAPK y la expresión del gen WRKY53 por la vía de señalización JA/ET. Del mismo modo, Trichoderma arundinaceum produce tricodieno que afecta a Botrytis cinerea mediante la inducción de genes relacionados con la defensa que codifican el ácido salicílico (SA) y el jasmonato (JA). En general, los endófitos pueden desempeñar un papel vital en la gestión de la enfermedad.
1. Introducción
Los cultivos están colonizados por complejas comunidades microbianas , y algunas de ellas son perjudiciales y causan enfermedades, mientras que otras promueven el crecimiento de la planta y mejoran la adquisición de nutrientes y la tolerancia a estreses bióticos y abióticos a través de una multitud de mecanismos . Los hongos o bacterias que crecen en el interior del tejido vegetal sin causar ningún daño al huésped se denominan endófitos. Se asocian a la mayoría de las especies vegetales que se encuentran en los ecosistemas naturales y gestionados. Los endófitos se consideran importantes socios de las plantas que desempeñan un papel importante en la mejora de la tolerancia al estrés del huésped en comparación con las que carecen de dicha simbiosis . La mayoría de los endófitos se encuentran sin ningún efecto conocido, pero numerosas bacterias y hongos establecen una asociación mutualista o patógena con la planta huésped. En su mayoría, el resultado de las interacciones depende de los factores ambientales y del genotipo del hospedador y del microorganismo que interactúa.
Las plantas podrían percibir los microbios a través de la percepción de patrones moleculares asociados a microbios/patógenos (MAMPs/PAMPs) mediante receptores de reconocimiento de patrones (PRRs). Los PRR son clases de proteínas de reconocimiento de la superficie celular que participan en la señalización inicial que desencadena la primera capa de la inmunidad innata de las plantas. La proteína flagelina (flg22) y el factor de elongación Tu (EU-Tu) son los dos MAMPs/PAMPs mejor caracterizados. En general, durante el establecimiento de la simbiosis, se desactivan la mayoría de las vías a las que se dirigen los miRNAs para los sistemas de defensa de las plantas, que de otro modo habrían obstruido la proliferación de los endófitos.
Los endófitos se encuentran en todas las especies de plantas, independientemente de su lugar de origen. La capacidad de entrar y prosperar en los tejidos del huésped los hace únicos, mostrando interacciones multidimensionales dentro de la planta huésped. Se sabe que la presencia de endófitos influye en varias actividades del huésped. Pueden promover el crecimiento de la planta, provocar una respuesta de defensa contra el ataque de patógenos y actuar como remediadores del estrés abiótico. En general, los registros fósiles de endófitos se remontan a más de 400 millones de años, lo que implica a estos microorganismos en la adaptación de las plantas hospedadoras a las transiciones de hábitat.
2. Mecanismo de colonización
Los microbios, ya sean beneficiosos o patógenos de las plantas, tienen potenciales similares como la competencia en la rizosfera, la motilidad para llegar a la planta hospedadora, los mecanismos de entrada y propagación en el interior de la planta, y la capacidad de superar la inmunidad de la planta . El éxito de la colonización por parte de los endófitos se ve afectado por diferentes factores, como el tipo de tejido vegetal, el genotipo de la planta, el taxón microbiano y el tipo de cepa, y las condiciones ambientales bióticas y abióticas. Del mismo modo, el medio de crecimiento, la edad y la especie de la planta, la densidad del inóculo y las especies de hongos, así como la tasa de aplicación de conidias, afectan a la colonización endofítica . Bamisile et al. informaron de la influencia de la edad de la planta de semillero en la colonización exitosa de B. bassiana y M. anisopliae en la planta de cítricos. Desde su punto de entrada, los microbios pueden colonizar sistémicamente las plantas desde las raíces a los brotes, desde los brotes a las flores o a los frutos, y/o desde las flores a los frutos y a las semillas, y también pueden causar una colonización localizada dentro/fuera de los órganos de la planta . La colonización del olivo (Olea europaea L.) a través de los pelos de la raíz con Pseudomonas fluorescens PICF7 y P. putida PICP2 permite a la planta resistir el patógeno fúngico del suelo Verticillium dahliae Kleb . Por el contrario, en las bayas, se ha informado de que algunos Firmicutes y Bacillus spp. colonizan las paredes celulares del endospermo de las semillas y se encuentran sistemáticamente dentro de los óvulos de las flores, así como en la pulpa y en el interior de las semillas . Por lo tanto, la colonización de los endófitos es específica para cada órgano y tejido debido a la presión selectiva. Esta especificidad tisular en la colonización conduce a una protección específica de los tejidos frente a las enfermedades.
Las plantas utilizan una variedad de mecanismos de defensa contra la infección microbiana, y la respuesta de la planta huésped difiere drásticamente a la colonización de endófitos y de un patógeno. Antes de la colonización, los microbios tienen que sobrevivir a los entornos oxidativos dentro de la planta huésped. Por ejemplo, Enterobacter sp. codifica superóxido dismutasa, catalasas e hidroperóxido reductasas para hacer frente al estrés oxidativo durante la colonización del álamo (Populus trichocarpa×deltoides cv. H11-11). Chen et al. informaron que el tizón del arroz Xanthomonas oryzae pv. oryzae PXO99 indujo una reacción de defensa mucho más fuerte que el endofito Azoarcus olearius en las plantas de arroz. Sorprendentemente, los genes expresados diferencialmente (DEGs) relacionados con la vía de señalización del jasmonato (JA) se activan constantemente por los endófitos beneficiosos en contraste con la vía del salicilato (SA) que se activa sólo en las raíces de arroz de las plantas infectadas por el patógeno indicando que el JA está involucrado en el control de la densidad de endófitos Azoarcus en las raíces. En Arabidopsis thaliana, la bacteria endófita Bacillus subtilis BSn5 produce subtilomicina que afecta a la defensa de la planta inducida por flg22 al unirse con la flagelina y, en última instancia, aumenta su capacidad para colonizar la endosfera de la planta.
Los genes de la cepa endofítica Serratia plymuthica G3 y QS controlan importantes rasgos relacionados con la colonización, como la motilidad natatoria y la formación de biofilms. Asimismo, los genes de las superóxido dismutasas, catalasas putativas, peroxidasas y reductasas son utilizados por la Klebsiella pneumoniae (Kp) 342 diazotrófica para proteger sus células contra los ROS de la planta. Por el contrario, en los cañaverales, el gen shr5 se expresa de forma diferencial a la colonización de microbios beneficiosos y no beneficiosos. Este gen codifica una proteína implicada en la transducción de señales de la planta durante el establecimiento de las interacciones planta-endofito. La regulación a la baja de shr5 se produjo exclusivamente cuando se inoculó con bacterias beneficiosas como Gluconacetobacter diazotrophicus . Según Kandel et al. , durante las primeras etapas de la colonización de la raíz del arroz, una bacteria endofítica Gluconacetobacter diazotrophicus también expresó genes desactivadores de ROS como la superóxido dismutasa (SOD) y la glutatión reductasa (GR) en mayores cantidades. Asimismo, la endoglucanasa desempeña un papel importante en la colonización endofítica. Un mutante eglA no logró invadir eficazmente las células de la planta y colonizarla sistemáticamente, en contraste con la cepa de tipo salvaje. La endoglucanasa de Azoarcus sp. es un determinante importante para el éxito de la colonización endofítica de las raíces del arroz.
3. Comportamiento endofítico
La mayoría de los patógenos de las plantas llevan genes que codifican enzimas que degradan la pared celular de la planta. Sin embargo, los no fitopatógenos pueden poseer hidrolasas glucósidas distintas de la celulasa/hemicelulasa (o hidrolasas de degradación de la pared celular). La presencia de esta enzima en numerosos endófitos es consistente con su posible papel en la diversidad de la utilización de azúcares que podría ser un componente útil de un endófito competente . Según Taghavi et al. , el genoma de Enterobacter sp. no codifica proteínas implicadas en la degradación de la celulosa, lo que es coherente con su comportamiento no patógeno, durante la interacción del endófito y el álamo. El comportamiento endofítico puede verse afectado por diferentes genes que se encuentran conservados, incluyendo varios reguladores transcripcionales. Por ejemplo, la presencia de la proteína de la familia LrgB está implicada principalmente en el control de la actividad hidrolasa cuya función más probable se produce cuando los endófitos entran en contacto con los huéspedes vegetales en el momento de la infección de la planta.
La secreción de proteínas desempeña un papel importante en la definición de las interacciones planta-microbio. El transporte de proteínas efectoras desempeña un papel importante en el estilo de vida parasitario de las bacterias al suprimir las defensas del hospedador, mientras que las respuestas inmunitarias desencadenadas por los efectores son estimuladas por el hospedador cuando reconoce las proteínas efectoras. En este contexto son especialmente importantes las T3SS y las T4SS (Figura 1). Por el contrario, los genes de las T3SS faltan o están incompletos en los genomas de los endófitos mutualistas. Pueden considerarse como patógenos desarmados que perdieron sus T3SS funcionales y evolucionaron a un estilo de vida endofítico. Por ejemplo, los mutantes T3SS de Salmonella enterica mostraron una mayor colonización endofítica en Medicago truncatula. En general, los sistemas de secreción de tipo I y de tipo II están presentes en varios endófitos bacterianos , pero los sistemas de secreción de tipo III y de tipo IV están presentes principalmente en las bacterias patógenas y en su mayoría están ausentes en los endófitos .
El receptor de la planta FLS2 reconoce la flagelina de las bacterias e inicia la defensa de la planta. Se ha informado de que el reconocimiento de la flagelina de P. syringae en Arabidopsis y Nicotiana benthamiana desencadena el cierre de los estomas y la activación de la MAP quinasa . Esto conduce a la inducción transcripcional de genes que responden al patógeno, a la producción de especies reactivas de oxígeno y a la deposición de calosa para reforzar la pared celular y evitar el crecimiento microbiano en los lugares de infección. Sin embargo, la flagelina del endófito mutualista Paraburkholderia phytofirmans PsJN desencadenó una reacción de defensa débil y transitoria con una explosión oxidativa, pero en menor medida en comparación con las interacciones patógenas . En línea con esto, la regulación a la baja de la biosíntesis de flagelos y la regulación al alza de las funciones relacionadas con la rotación del motor flagelar ayudan a los endófitos a ocultar sus PAMPs de flagelina y a moverse más rápidamente en el entorno de la planta, mientras que la regulación a la baja del factor de elongación EF-Tu permitió la colonización del arroz por parte de las bacterias endófitas.
También se sabe que los LPSs inducen diferentes respuestas del huésped para los patógenos y los endófitos no patógenos. Los LPS de la cepa beneficiosa para las plantas de P. phytofirmans PsJN pueden regular a la baja los genes de defensa, como el PR1 similar a la defensa, la superóxido dismutasa y el complejo del señalosoma COP9 en las hojas de la patata, lo que indica que las plantas pueden identificar los LPS derivados de endofitos no patógenos . En general, los genes supuestamente implicados en la resistencia a los antibióticos (evgS y evgA), la respuesta redox (regB y regA), la fixación y el metabolismo del nitrógeno (ntrY y ntrX), y el control del destino celular (pleC y pleD) se encuentran de forma más destacada entre los endófitos que entre los fitopatógenos .
4. Cambio de estilo de vida en los hongos
Los hongos utilizan diferentes estrategias de supervivencia y patrones de estilo de vida tras entrar en el sistema vegetal para asociarse íntimamente con las plantas. Los endófitos se benefician de las plantas hospedadoras recibiendo nutrientes orgánicos, cobertizo protector y transmisión garantizada a la siguiente generación de hospedadores; por el contrario, las plantas hospedadoras infectadas son más vitales, resistentes al estrés y tóxicas para los herbívoros, nematodos y patógenos . Los hongos endófitos tienen un amplio rango de huéspedes, y pueden elegir una de las muchas estrategias para entrar en el sistema interno del huésped, como la producción de metabolitos tóxicos, la modificación de los elicitores de la planta, y la supresión del sistema inmunológico de la planta . La preferencia por el hospedador es un parámetro importante tanto para las interacciones parasitarias como para las simbióticas entre plantas y hongos, y se origina en la estrecha adaptación entre la planta hospedadora y su socio fúngico a través de la cohabitación y la coevolución, que finalmente conduce a una asociación más fuerte y se imprime permanentemente en la constitución genética de ambos socios.
Los genotipos del hospedador y del microbio son los factores más importantes responsables de la expresión de un estilo de vida particular. La interacción puede considerarse como una interacción flexible, cuya direccionalidad, en cierta medida, viene determinada por ligeras diferencias en la expresión génica del hongo en respuesta al hospedador y también por el reconocimiento y la respuesta del hospedador al hongo. Varios estudios que examinan la relación entre el genotipo del huésped y la expresión del estilo de vida simbiótico demostraron que los aislados individuales de algunas especies de hongos podían expresar estilos de vida parasitarios o mutualistas en función de su genotipo del huésped . La base genética y bioquímica de un cambio de estilo de vida fúngico de endofítico a parasitario se caracteriza por un desequilibrio en el intercambio de nutrientes entre la planta y el hongo. Según Rai y Agarkar , la mutagénesis UV de un aislado virulento (CmL2.5) de C. magna conduce a la mejora de la aptitud de la planta huésped frente a la enfermedad y la sequía. Del mismo modo, el endofito asintomático Diplodia mutila cambia su estilo de vida a patógeno. Álvarez-Loayza et al. informaron de que la luz alta desencadena la patogenicidad del endófito, mientras que la luz baja favorece el desarrollo endosimbiótico. La patogenicidad bajo alta luz resultó de la producción de H2O2 inducida por la luz por el hongo, desencadenando hipersensibilidad, muerte celular y necrosis de tejidos. Su estudio demostró que los endófitos responden a factores abióticos para influir en las interacciones entre plantas y hongos en los ecosistemas naturales, y la luz fue identificada como el factor influyente. En general, el cambio de estilo de vida de endófito a patógeno o viceversa al colonizar su hospedador podría deberse a la interrupción de una comunicación equilibrada con su factor hospedador.
El endófito de la raíz Piriformospora indica requiere el suministro de una fuente adecuada de nitrógeno para inducir la baja expresión del P. indica durante la colonización del huésped. Por el contrario, la inducción de PiAMT1 indica el agotamiento del nitrógeno que juega como factor desencadenante de la expresión en planta de los genes fúngicos que codifican las enzimas hidrolíticas para la activación del programa saprotrófico. El silenciamiento de PiAMT1 resulta en la reducción de la expresión de la xilanasa fúngica y de la respuesta de defensa del huésped. Por lo tanto, la expresión y una función de señalización de PiAmt1 son necesarias para el cambio del estilo de vida de P. indica a la saprotrofia . La interrupción de la comunicación entre Pinus sylvestris y Neurospora crassa juega un papel en el cambio del estilo de vida de endofítico a patógeno . La interrupción de los componentes del complejo Nox (NoxA, NoxR y RacA), o de la MAP quinasa activada por el estrés (SakA), conduce a una ruptura de esta asociación finamente equilibrada, dando lugar a una infección patógena en lugar de un mutualismo. En la asociación mutante sakA, se observó un dramático aumento de hidrolasas y transportadores fúngicos, cambios consistentes con un cambio de crecimiento simbiótico restringido a crecimiento patógeno proliferativo. A veces, un microbio varía su asociación con diferentes huéspedes. La inducción temporal de genes, enzimas activas por carbohidratos (CAZymes) y efectores inductores de necrosis desempeña un papel vital en la infección y colonización de los hospedadores. Los efectores de Fusarium virguliforme y las CAZymes se expresan en oleadas temporales distintas inmediatamente después de la infección en la raíz infectada de soja en comparación con el maíz. Además, la regulación al alza de los genes Zn(II)-Cys6 durante la colonización temprana de la soja podría desempeñar un papel en el aumento de la patogenicidad de F. virguliforme en la soja.
5. Inducción de la resistencia a las enfermedades de las plantas
Se sabe que los microbiomas de los endófitos influyen significativamente en el rendimiento del huésped, especialmente en condiciones de estrés, y median en el funcionamiento del microecosistema de la planta alterando críticamente las respuestas de la planta a los cambios ambientales . Los endófitos tienen que competir con las células de la planta por el suministro de Fe, y por lo tanto, la producción de sideróforos es muy importante para el crecimiento endofítico a través del aumento de la disponibilidad de minerales, además de la quelación del hierro y también participan en la supresión de los patógenos mediante la estimulación de la biosíntesis de otros compuestos antimicrobianos . La amplia multiplicación y colonización de los tejidos vegetales por parte de los endófitos da lugar a un «efecto barrera», en el que los endófitos existentes compiten con los microorganismos patógenos y les impiden afianzarse. Del mismo modo, los endófitos desempeñan un papel imperativo para mantener la salud de las plantas, a través de la antibiosis o la resistencia sistémica inducida, ya que pueden proteger o preparar a la planta contra el estrés biótico y ayudar a mejorar el crecimiento y el rendimiento.
Los microbios mejoran la resistencia a las enfermedades a través del mecanismo de resistencia sistemática inducida (ISR) y resistencia sistémica adquirida (SAR) . Los patrones moleculares asociados a microbios o patógenos (MAMPs/PAMPs) son estructuras esenciales conservadas y necesarias para la supervivencia de los microbios, pero las plantas han desarrollado múltiples familias de proteínas receptoras para reconocerlos e inducir el sistema inmunitario de la planta (Figura 2). Los receptores de reconocimiento de patrones (PRR) han evolucionado para reconocer compuestos microbianos comunes, como la flagelina bacteriana o la quitina fúngica, llamados patrones moleculares asociados a patógenos o microbios (PAMP o MAMP). El reconocimiento de patrones se traduce en una primera línea de defensa denominada inmunidad activada por PAMP (PTI), que mantiene bajo control a los invasores más potenciales .
El tratamiento de semillas de tomate y algodón con Beauveria bassiana indujo la protección contra Pythium myriotylum y Rhizoctonia solani . Del mismo modo, se sabe que Beauveria bassiana induce la resistencia de la planta de Citrus limon a un insecto plaga Diaphorina citri . El hongo endofítico Lecanicillium longisporum suprime el oídio y los pulgones en las plantas de pepino. El endófito Bacillus cereus desencadena la ISR contra Botrytis cinerea en Arabidopsis thaliana a través de una mayor acumulación de la expresión de la proteína PR1 en el tiempo, la acumulación de peróxido de hidrógeno, y la deposición de calosa. Las cascadas de proteínas quinasas activadas por mitógenos (MAPK) desempeñan un papel crucial en la respuesta al estrés biótico y abiótico a través de la decodificación de los estímulos externos y la transducción de señales. El endófito activa la señalización MAPK y la expresión del gen WRKY53, ambos implicados en la inmunidad desencadenada por patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP) mediante la vía de señalización JA/ET de forma dependiente de NPR1 . El endófito bacteriano Azospirillum sp. también induce la resistencia sistémica de la enfermedad en el arroz contra el añublo del arroz, y la señalización ET es necesaria para la resistencia sistémica inducida (ISR) mediada por el endófito en el arroz . En general, la combinación de la señalización del ácido jasmónico (JA) y del etileno (ET) activa la resistencia contra los patógenos necrótrofos, mientras que la señalización del ácido salicílico (SA) desencadena la resistencia contra los patógenos biotróficos y hemibiotróficos.
Los endófitos inducen varias modificaciones de la pared celular, como la deposición de calosa, pectina, celulosa y compuestos fenólicos, que conducen a la formación de una barrera estructural en el lugar de un posible ataque de fitopatógenos. Asimismo, inducen proteínas relacionadas con la defensa, como peroxidasas, quitinasas y β-1,3-glucanasas. Trichoderma arundinaceum produce COVs como el tricodieno que afecta a Botrytis cinerea a través de la inducción de la expresión de genes relacionados con la defensa de la planta de tomate que codifican el ácido salicílico (SA) y el jasmonato (JA) . La cebada inoculada con Ensifer meliloti, productor de oxo-C14-homoserina lactona (AHL), mejora la resistencia contra Puccinia hordei. El análisis del genoma de la cepa endofítica de biocontrol de Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca PB-St2 reveló la presencia de los genes de biosíntesis de la acil-homoserina lactona (AHL) phzI, csaI y aurI, implicados en la producción de AHL claro, que podrían tener un papel en la actividad de biocontrol . Del mismo modo, la Pseudomonas putida endofítica modificada con un gen phz antifúngico obtenido de Pseudomonas fluorescens desempeña un papel importante en la reducción de la población de hongos en los suelos del campo de trigo.
La proteína de transferencia de lípidos (LTP) desempeña un papel en las respuestas de las plantas al estrés biótico y abiótico. LTP1 se une al ácido jasmónico, y juntos, compiten con mayor afinidad por el sitio de unión de la elicitina y son capaces de inducir resistencia a distancia del punto de aplicación. La expresión de CaLTP-N, que codifica una proteína similar a LTP, redujo el desarrollo de la enfermedad, lo que sugiere que LTP es un componente funcional de la resistencia inducida por especies de Trichoderma a la infección por Phytophthora en el pimiento picante . Los hongos endófitos Penicillium citrinum LWL4 y Aspergillus terreus LWL5 redujeron la infección fúngica causada por Alternaria alternata en la planta de girasol regulando las respuestas al estrés oxidativo mediante la activación de la glutatión y la polifenoloxidasa y la regulación a la baja de la catalasa y la peroxidasa. Del mismo modo, el contenido de aminoácidos fue mayor en las hojas inoculadas con endófitos lo que sugiere que dicho cambio retrasa la muerte celular y perturba la progresión del hongo en el tejido vegetal .
El microbio endofítico transmitido por la semilla Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 induce la resistencia a la enfermedad contra el patógeno Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici en la planta de tomate a través de la activación de la biosíntesis de aminoácidos como el ácido aspártico, el ácido glutámico, la serina (Ser) y la prolina (Pro). Son importantes en la inducción de la defensa de la planta durante la patogénesis. La pro desempeña un papel en el fortalecimiento de la pared celular durante el ataque de patógenos. El nivel de enzimas oxidativas relacionadas con la defensa, como la fenil amoníaco liasa (PAL), la polifenol oxidasa (PPO) y la peroxidasa (PO), fue mayor en las plantas de tomate tratadas con endófitos bacterianos, lo que dio lugar a una resistencia sistémica inducida contra la marchitez por Fusarium del tomate .
6. Conclusión
El establecimiento exitoso de los endófitos dentro del huésped se ve afectado por el tipo de tejido, el genotipo del huésped y el microbio, así como por las condiciones ambientales. Los cultivos colonizados por endófitos tienen una mayor tendencia a la tolerancia al estrés que los que carecen de dicha simbiosis. La mayoría de las vías a las que se dirigen los miRNAs para la defensa de la planta se desactivan durante el establecimiento de la simbiosis. Del mismo modo, los genes implicados en las vías anabólicas son más diversos y abundantes entre los endófitos en contraste con los fitopatógenos. El comportamiento endofítico puede verse afectado por diferentes genes que se encuentran conservados, incluyendo varios reguladores transcripcionales. En ocasiones, los endófitos pueden regular a la baja la biosíntesis de los flagelos y a la alta las funciones relacionadas con la rotación del motor flagelar para ocultar sus PAMPs de flagelina y moverse más rápido dentro de las plantas durante la colonización. Los endófitos utilizan diferentes estrategias de supervivencia y patrones de estilo de vida tras entrar en la planta. Cambiarán su estilo de vida a patógeno cuando se produzca un desequilibrio durante la interacción huésped-microbio.
Se sabe que los endófitos influyen en el rendimiento del huésped en condiciones de estrés alterando la respuesta de la planta al cambio ambiental. Pueden actuar como barrera, así como computar con los microorganismos patógenos y evitar que se afiancen. Del mismo modo, mediante la antibiosis o la resistencia sistémica inducida, pueden mantener la salud de la planta y ayudar a mejorar el crecimiento y el rendimiento. El ácido jasmónico (JA) y el etileno (ET), así como la señalización del ácido salicílico (SA), son necesarios para la resistencia inducida mediada por los endófitos. Por el contrario, los endófitos pueden inducir la resistencia a la enfermedad mediante la activación de la biosíntesis de aminoácidos. En general, los endófitos son considerados como socios extremadamente importantes de las plantas con el potencial de minimizar la pérdida de rendimiento a través de la provisión de una mejor tolerancia al estrés del huésped de una manera respetuosa con el medio ambiente y por lo tanto mejorar la productividad de la agricultura.