THE HETEROCYSTS OF BLUE-GREEN ALGAE (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocysty se vyskytují u mnoha druhů vláknitých sinic. Jsou to buňky o něco větších rozměrů a se silnější stěnou než vegetativní buňky.

2. Strukturní detaily heterocysty jsou: přítomnost tří dalších stěnových vrstev, nepřítomnost granulí, řídká tylakoidní síť v celém těle, s výjimkou pólů, kde dochází k hustému svinutí membrán. Mezi další znaky patří dva póry na protilehlých pólech „ucpané“ lámavým materiálem zvaným polární granule.

3. Zvláštnosti ve složení pigmentů heterocysty zahrnují hojnost karotenoidů a nepřítomnost fykobilinů a krátkovlnnou formu chlorofylu a.

4. S heterocystou jsou spojeny jedinečné glykolipidy a acyllipid, které se nevyskytují ve vegetativních buňkách řas ani v jiných rostlinných buňkách. Glykolipidy tvoří vrstevnatou vrstvu stěny a pravděpodobně regulují difuzi látek skrz ni, zatímco acyllipidy pravděpodobně fungují jako přenašeče a meziprodukty v biosyntéze stěny.

5. Glykolipidy a acyllipidy se nacházejí ve stěně heterocysty. Heterocysty se vyvíjejí z vegetativních buněk a viditelné změny během diferenciace zahrnují zvětšení buněk, syntézu dalších vrstev stěny, zánik granulí a změnu orientace a syntézu tylakoidů.

6. Heterocysty se tvoří postupně s charakteristickými rozestupy buněk během růstu kultur v médiu bez kombinovaného dusíku.

7. Různé zdroje kombinovaného dusíku inhibují tvorbu heterocyst, pokud jsou dodávány v kultivačním médiu. Mezi nejsilnější inhibitory patří amonné soli. Heterocysty se tvoří současně a v krátké době po přenesení amoniakem vypěstovaných neheterocystních vláken do média bez amoniaku.

8. V kulturách pěstovaných v přítomnosti kombinovaného dusíku se vyskytují neúplně diferencované heterocysty nebo proheterocysty. Pokud jsou dvě nebo více proheterocyst blízko sebe, zpravidla se po kompetitivní interakci v médiu bez kombinovaného dusíku vyvine do zralosti jediná. To naznačuje, že tvorba heterocyst probíhá ve dvou fázích: fáze I, syntéza a zachování makromolekul, která probíhá během růstu v médiu obsahujícím amoniak, a fáze 11, morfologická diferenciace heterocyst, která není doprovázena růstem počtu buněk. V prostředí bez amoniaku fáze 11 rychle vystřídá fázi 1 a celý proces se jeví jako kontinuální.

9. Tvorba heterocyst vykazuje určitý požadavek na světlo. Červené světlo podporuje tvorbu heterocyst, zatímco zelené a modré světlo nikoli. Zdá se, že účinky světla jsou způsobeny především fotosyntézou, i když některé účinky mohou být morfogenetické.

10. Studie s metabolickými inhibitory odhalily zapojení fotosyntézy, respirace a syntézy proteinů do tvorby heterocyst. Fotosyntéza poskytuje uhlíkaté skelety, zatímco ATP je pravděpodobně dodáván oxidačním metabolismem.

11. Fotosyntéza poskytuje uhlíkaté skelety, zatímco ATP je pravděpodobně dodáván oxidačním metabolismem. Heterocystám byly čas od času přisuzovány různé funkce. Jejich úloha při tvorbě akinet je naznačena (i) tvorbou akinet přiléhajících k heterocystám a (ii) zabráněním sporulace oddělením heterocyst od vegetativních buněk (potenciálních akinet). Navzdory podstatným důkazům o této úloze se to nevztahuje na všechny rody tvořící akinety

12. Heterocysty jsou nyní všeobecně považovány za místo fixace dusíku u sinic. Hlavní skutečnosti svědčící ve prospěch této role jsou následující: (i) fixace dusíku všemi heterocystami řas, (ii) inhibice tvorby heterocyst kombinovaným dusíkem a (iii) přímá pozorování redukce acetylenu izolovanými heterocystami.

13. Některé neheterocystní a jednobuněčné řasy a vegetativní buňky heterocystních řas fixují dusík za mikroaerofilních podmínek, což naznačuje, že nepřítomnost kyslíku podporuje aktivitu nitrogenázy. Heterocysty postrádají fotosystém 11 vyvíjející kyslík, mají oxidační enzymy a redukují zvenčí dodané tetrazoliové soli – to vše naznačuje, že jsou nejvhodnějším místem pro ukrývání nitrogenázy v aerobních podmínkách

14. Heterocysty pravděpodobně vznikly v prekambriu jako reakce na měnící se prostředí Země a zdají se být prvním příkladem morfologické diferenciace v rostlinné říši

.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.