Biotrofní houby si ve vztahu k rostlinám vyvinuly celou řadu „životních stylů“ od mutualistického až po parazitický. Vezikulárně-arbuskulární mykorhizní houby vytvářejí s kořeny svých rostlinných hostitelů mutualistické vztahy, v nichž houba získává od rostliny cukry a na oplátku jí poskytuje fosfáty a další minerální látky. Na opačném pólu stojí plísně a rzi, které vytvářejí obligátně parazitický vztah, v němž se hostitelská rostlina stává zdrojem cukrů, aminokyselin a dalších živin. Tito parazité vytvářejí v rostlinných buňkách specializovaný orgán, haustorium (obr. 1), který slouží k přenosu živin z hostitelské buňky do houbového thallu. Předpokládá se, že haustorium hraje klíčovou roli ve schopnosti těchto parazitů soutěžit s vyvíjející se rostlinou o fotoasimiláty a další živiny, ale základní otázky týkající se funkce haustoria zůstávají otevřené. Mezi ně patří např: Jaké jsou hlavní přenášené živiny? Jaké mechanismy se na transportu podílejí? Jak se na toku živin podílejí jednotlivé složky rozhraní haustoria a hostitelské buňky? A jak celkově souvisí funkce haustoria s biotrofním vztahem mezi hostitelem a parazitem? Práce Voegeleho et al. (1) v tomto čísle PNAS přináší důležitý pokrok, neboť charakterizuje transportér cukru nacházející se na rozhraní haustoria a hostitele.

Haustorium vzniká, když specializovaná houbová hyfa pronikne stěnou rostlinné buňky a rozšíří se uvnitř této buňky (ref. 2; obr. 1A). Haustorium se však nenachází přímo v cytoplazmě rostlinné buňky; místo toho je obklopeno extrahaustoriální membránou, zesíleným derivátem plazmatické membrány rostlinné buňky. Mezi extrahaustoriální membránou a stěnou haustoria leží gelovitá vrstva obohacená o sacharidy, která se nazývá extrahaustoriální matrix. Samotné haustorium obsahuje běžnou cytoplazmu, jádra, mitochondrie a další organely (obr. 1A). Cytoplazma haustoria je ohraničena plazmatickou membránou a stěnou haustoria (obr. 1). Aby se látky dostaly z rostlinné cytoplazmy do haustoriální cytoplazmy, musí postupně projít extrahaustoriální membránou a matrixem, haustoriální stěnou a haustoriální plazmatickou membránou.

Vývoj haustoria je posledním krokem infekční cesty, v níž hraje hlavní roli rostlinný hostitel. V případě rezavých hub začíná infekce obvykle klíčením spory na povrchu listu, po kterém následuje vývoj apresoria. Vývoj apresoria závisí na thigmotropním signálu, který je vyvolán specifickou topografií povrchu listu hostitelské rostliny (3). Infekční kolíček vytvořený apresoriem proniká do listu pórem (stoma), následuje vývoj substomatálního měchýřku, infekční hyfy, mateřské buňky haustoria, průnik kolíčku do fotosyntetické buňky mezofylu a vznik haustoria. K napodobení topografie povrchu listů a vyvolání vývoje infekčních struktur in vitro byly použity umělé membrány a leptané povrchy (4-6). Vývoj je však neúplný a haustoria se obvykle nevytvoří, pokud nejsou přidány sacharidy (7).

Studie příjmu prokázaly, že cukry a aminokyseliny jsou přenášeny z hostitelské rostliny do biotrofních parazitů (8-11) a silně podporují myšlenku, že haustoria hrají hlavní roli. Vzhledem k intracelulárnímu umístění haustorií a složitosti rozhraní mezi haustoriem a hostitelem však bylo obtížné určit, o jaké přenosové procesy se jedná a kde se nacházejí. V posledních několika letech byl zvolen jiný přístup, kdy byly izolovány cDNA pro vývojově exprimované geny v infekčních strukturách a haustoriích (12, 13). Voegele et al. (1) prokázali, že jeden z nejhojněji exprimovaných genů v haustoriu rzi kóduje transportér cukru (HTX1). Analýza RNA prokázala, že tento gen je exprimován v haustoriích izolovaných z listů, ale ne v jiných infekčních strukturách vyvolaných in vitro. Dále autoři prokázali, že tento transportér cukru je lokalizován v membráně haustoria, a nikoli v membránách mezibuněčných hyf, čímž poskytli první přímý důkaz, že k příjmu cukru dochází v haustoriu, a naznačili, že haustorium může být jediným místem.

Sacharóza je primárním cukrem, který je v rostlinách transportován, a proto se spekulovalo, že haustoria mohou sacharózu přímo importovat. Nedávné studie s houbou moučnivkou naznačují, že importovaným cukrem může být spíše glukóza než sacharóza (14, 15). Údaje Voegeleho a spol. (1) ukazují, že cukerný transportér HXT1 je specifický pro d-glukózu a d-fruktózu, což potvrzuje, že primárními cukry importovanými haustoriemi jsou glukóza/fruktóza, a nikoli sacharóza. Kromě toho autoři prokázali, že k transportu glukózy dochází mechanismem protonového symportu. Tyto výsledky podporují model protonového symportu pro transport živin na rozhraní haustorií (ref. 16; obr. 2). Membránová H+-ATPáza vytváří protonový gradient přes haustoriální plazmatickou membránu, který poskytuje energii pro transport živin (glukózy/fruktózy, aminokyselin) z extrahaustoriální matrix do haustoria. Vytvoření protonového gradientu je možné, protože extrahaustoriální matrix je uzavřený prostor ohraničený extrahaustoriální membránou na straně rostliny, haustoriální membránou na straně houby a krčkovou páskou, která ji odděluje od apoplastu. Na podporu tohoto modelu byla izolována H+-ATPáza plazmatické membrány (17) a transportér aminokyselin (18).

Práce Voegeleho et al. (1) poskytla důležitý kousek skládačky týkající se cesty transportu živin přes rozhraní hostitel-parazit u obligátních parazitických hub. Zůstává však mnoho otázek. Difunduje sacharóza z hostitelské rostlinné buňky do extrahaustoriální matrice, nebo se nejprve štěpí v hostitelském cytosolu na glukózu a fruktózu? Jaký enzym rozkládá sacharózu? Je to invertáza, o níž je známo, že se zvyšuje v infikovaných listových pletivech (19, 20), nebo případně sacharóza-syntáza? Jaký cukr je po transportu glukózy do haustoria transportován do mezibuněčných hyf? Spekuluje se, že tuto roli může hrát mannitol (21). Dále, fotosyntetické mezofylové buňky, obvykle producenti sacharózy, která je aktivně exportována, se stávají čistými importéry, když jsou kolonizovány rezavými houbami. Jak obligátní parazit manipuluje s hostitelem, aby změnil tok cukrů? Existují genové regulátory vylučované houbovým haustoriem do rostlinné buňky, které tyto cesty mění? Jaké další sloučeniny procházejí tímto rozhraním? Jaké metody používá houba, aby unikla obranným mechanismům hostitele nebo je potlačila? Výsledky Voegeleho et al. (1) elegantně ukazují, že mnohostranné experimentální přístupy mohou poskytnout odpovědi na role haustoria v interakcích mezi hostitelem a parazitem.

.