The Cervical-Dorsal Transition in Plesiosaurians

Počáteční identifikace diskrétních morfotypů obratlů v rámci axiálního skeletu plesiosaurů je často připisována Harrymu Govieru Seeleymu , který v roce 1874 formálně stanovil přítomnost přechodné sekvence, označované jako „pectorals“, gradující polohu laterální facety žebra od těla středu, nahoru přes neurocentrální šev a na příčný výběžek neurálního oblouku. Toto prokazatelné strukturní a nomenklaturní dělení bylo od té doby přijato téměř ve všech publikacích o osteologii plesiosaurů. Přes jeho všudypřítomné používání však Carpenter (: s. 150) navrhl opuštění tohoto termínu, protože obratle projevující se „žeberní fasetou přemosťující středo-neurální obloukový šev“ a „jednohlavými žebry“ nebyly podobně rozlišeny v pektorální oblasti současných lepidosaurů (Carpenter citoval Hoffstettera a Gasca pro podpůrný příklad tohoto stavu u Sphenodona). Carpenter dále uvedl: „zdá se nesmyslné a nevýhodné u plesiosaurů“ a „zbytečně velký důraz na tento znak z hlediska fyziologie“. Je jisté, že popisné uznání prsní řady plesiosaurů nebylo historicky univerzální, někteří badatelé ji uplatňovali nedůsledně , pouze neformálně , nebo ji zcela ignorovali . Také u bazálních sauropterygií se obvykle prsní obratle nerozlišovaly (viz synopse), i když, jak poznamenali Lin a Rieppel (: s. 9), přechod mezi krční a hřbetní řadou je u plazů obecně nejasný (podobně jako Carpenter tito autoři uváděli jako důkaz Hoffstettera a Gasca). Nicméně „přechod od dvouhlavých krčních žeber k jednohlavým hřbetním žebrům lze použít jako znak pro rozlišení obou oblastí“ – přinejmenším v těch případech, kdy dochází ke zjevné disjunktivní přeměně (viz negativní příklad). Tam, kde to není zřejmé, byla hřbetní oblast označena jako „začátek od obratle, kde je připojen hrudní pás“ . Tato definice je však u plesiosaurů problematická, protože prsní pás je umístěn ventrálně a nemá žádné vysledovatelné spojení s páteří . Romer uvádí, že „zadní konec řady“ u nothosaurů (bazální eusauropterygians sensu ) má „přechodné segmenty“, v nichž diafýza („horní kloubní plocha“ sensu ) postupně přechází do neurálního oblouku, zatímco parafýza buď splývá s diafýzou, nebo mizí. Carpenter (: s. 150) nicméně důrazně zmínil, že ani Carroll, ani Storrs nepoužívají pro vymezení této přechodné morfologie termín „pectorals“. Paradoxní však je, že Carroll ve skutečnosti nikdy nehovořil o dělení v rámci nothosaurského obratle a Storrs (: s. 22) použil výraz „pektorální“ (s komentářem k jeho občas nejednoznačnému použití) k popisu „přechodné“ pozice příčného výběžku na „obratli 19″ korvosaura. Sues se také výslovně zmiňoval o pektorálech u pistosauroidů, nejbližších příbuzných plesiosaurů , a jmenoval je jako obratle, u nichž jsou funkční žeberní fasety neseny jak neurálním obloukem, tak středem. Tím střídavě odlišil pektorály od posledních krčních, kde byly parapofýzy ještě odděleny, a prvních hřbetních, vyznačujících se úplným odstraněním žeberní facety až k příčnému výběžku neurálního oblouku (: s. 119). Dalla Vecchia proto uznal prsní obratle pistosauroidů (výslovně odmítl názory Carpentera ) prostřednictvím jejich jediné žeberní facety protínající neurocentrální šev. Dále poznamenal, že příčný výběžek následných hřbetních obratlů zahrnuje spojení s centrem (cituji: „příčný výběžek je z velké části nebo zcela tvořen nervovým obloukem“ : s. 212). Všimněte si, že podle polohové implikace by se sem měla ještě vejít celá žeberní faceta. Naproti tomu Sander et al. nebyli schopni určit diskrétní pektorály u Augustasaura (bezprostřední sesterský taxon Plesiosauria , ), a proto tyto obratle korelovali s dorzálními na základě jejich jediného žeberního skloubení. Sato et al. (: s. 183) naopak přisoudili pektorály u nejúplněji známého bazálního pistosauroida, Yunguisaura, krčnímu sloupci, přestože tato součást kostry byla na holotypu „zastřená“ a na jednom dalším publikovaném exempláři byla viditelná pouze ve ventrálním pohledu (: s. 183). 4); krční sekvence u této poslední fosilie byla identifikována jako „he ventral edge of rib facet located on the center until the 50th vertebra, but unclear in the 51st , and whole facet neural arch from the 52nd and after“.

Vyloučení „pectorals“ jako samostatného morfotypu obratlů způsobilo značný zmatek ve fylogenetice plesiosaurů. Nejvýznamněji vneslo nejasnosti do státních označení pro počet krčních a hřbetních obratlů, stejně jako do celkové délky krku. Například O’Keefe (: s. 49, znak 111) vysvětlil, že jeho hodnocení krčního počtu vylučuje prsní obratle, jejichž žeberní skloubení nevychází výhradně ze středního těla. Druckenmiller a Russell (: s. 52, znak 99) se naproti tomu vyhnuli zahrnutí pektorálů do svého počtu krčních obratlů, ale místo toho je popsali jako dorzální obratle a použili kvantitativní kódování, které bylo citlivé na drobné změny v hodnotě jednotky, protože každému číselnému členění přiřadili samostatné stavy (tj. zvýšení i o jeden obratel mohlo podstatně změnit skóre). To mělo dopad na jejich kvalitativní kódování relativní délky krku (: s. 53, znak 100) – jako „delší (0) nebo kratší (1) než trup“, což zřejmě zahrnovalo pektorály, ale vyloučilo sakrální obratle z hřbetní řady; to navzdory tomu, že „trup“ („truncus“ sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) zahrnuje celý osový sloupec (včetně sakrální oblasti) minus krk (pektorální oblast vyňata) a ocas. Ketchum a Benson (: Dodatek 3, s. 21, znak 118) naopak do svých počtů krčních obratlů znovu zařadili pektorály a délku krku považují za částečně závislou na tomto znaku (: Dodatek 3, znak X66). Zjistili také, že meristický nárůst počtu krčních obratlů byl rekonstruován v jejich uzlu stromu spojujícího Elasmosauridae, Cryptocleididae a Plesiosauridae (: s. 385). Nejnověji Benson a Druckenmiller vytvořili arbitrární rozdělení jak krčního (: dodatek 2, znak 152), tak hřbetního sloupce (: dodatek 2, znak 179) na podskupiny po dvou až patnácti obratlích a k určení krční řady použili „hřbetní“ morfologii žeber spolu s „umístěním obratlů vzhledem k prsnímu pásu“. Nicméně nebylo upřesněno, jakým způsobem bylo zohledněno tafonomické posunutí prsního pásu, a pokud byly prsní obratle disartikulovány, byly údajně začleněny do hřbetní řady bez ohledu na jejich původní životní polohu. Navíc pak byly pektorální obratle analyzovány i samostatně prostřednictvím vlastního kvalitativně hodnoceného (a vzájemně závislého) znaku (: Příloha 2, znak 180), který vycházel z dřívějšího závěru, že pektorální řadu lze identifikovat podle žeberní facety zahrnující „části středního i neurálního oblouku“ (sensu ) a že tato „může u různých taxonů tvořit součást kaudální krční nebo kraniální dorzální řady“.

Proti těmto zdánlivě nahodilým redefinicím spolu s tím, co pociťujeme jako nešetrné ignorování dlouhodobě používaného, morfologicky přesného výrazu pro popis fylogeneticky významného znaku, navrhujeme znovuzavedení výrazu „pektorální“ do standardního terminologického používání jako nejsprávnější a nejvhodnější řešení. Původní Carpenterova kritika, že tento termín je „nesmyslný a nevýhodný“, protože nebyl použit u lepidosaurů, je zbytečná, protože Plesiosauria je jednak nezávisle divergentní, jednak jednomyslně monofyletická , , , , , , a projevuje se tak vlastním souborem jedinečně odvozených znaků s rozpoznatelnými přechodnými stavy u předků (např. nothosaurů a pistosauroidů , , , ). Získání a evoluční modifikace diskrétní pektorální řady v rámci presakrálního obratle je tedy prokazatelně zřejmá (viz obr. 3) a v podstatě není sporná, zatímco problém praktického vymezení vzhledem k cervikálně-dorsálnímu přechodu ano. Carpenter (: str. 150) doslovně označuje poslední krční obratel jako „obratel, u něhož žeberní faceta (tvořená kombinovanou diafýzou a parafýzou) přesahuje hranici centrum-neurální oblouk“ a nachází se „v blízkosti báze neurálního kanálu“, a první hřbetní obratel jako „obratel, v němž žeberní faceta překrývá šev neurální oblouk-centrum“, jsou jednak nedostatečné, jednak neintuitivní, protože těmto definicím by mohlo odpovídat více po sobě jdoucích obratlů v rámci prsní řady (např.např. krční terminus by mohl být interpretován jako součást lebeční dorzální oblasti, nebo první dorzální mylně interpretován jako krční na základě toho, že žeberní faceta „překrývá“ neurocentrální šev). Doporučené používání báze neurálního kanálu jako zástupného orientačního bodu pro plně srostlé obratlové švy u osteologicky vyspělých jedinců je rovněž problematické, protože neurocentrální kontakt může u některých taxonů (např. Hauffiosaurus , ) sahat hluboko pod stopku a dokonce přesahovat krční žebra jako tenké „lapsy“. Navíc zpochybňujeme použití polohy hrudního pásu jako určujícího faktoru pro umístění obratlů, protože neexistuje způsob, jak jednoznačně určit, zda jsou přídatné prvky zachovány v životní poloze. Konečně Kubo et al. obhajovali přítomnost „dlouhých žeber“ (pravděpodobně se rovnajících kategorii „dorsalised“ Bensona a Druckenmillera ) pro rozlišení prvního hřbetu, což je však subjektivní u disartikulovaných pozůstatků, u nichž je třeba předpokládat srovnatelné proporce žeber (pokud je lze vůbec rekonstruovat: např.Např. ANSP 10081 se nedochovala kompletní žebra , ).

Stáhnout:

• prezentace PowerPoint
• větší obrázek
• původní obrázek

Obrázek 3. Prsní série.

A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) a B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Bez měřítka. Zkratky. crf = conjoint rib facet, dap = diapofýza, fd = first dorsal, fp = first pectoral, lc = last cervical, pap = parapophysis, rf = single rib facet, rtp = single rib facet on transverse process.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003

Na rozdíl od těchto návrhů proto doporučujeme vrátit se k primárnímu zdroji dat – samotným pektorálním obratlům – jako označení přechodného segmentu mezi krční a dorzální složkou páteře u plesiosaurů. Tím se vyhneme nejasnostem způsobeným odvozováním z vykloubených a/nebo posunutých komponent končetinového pásu a žeber (sensu , ) a také se vyloučí možnost závislosti znaků (např. ) nebo popisného konfliktu v rámci fylogenetických hodnocení (např. , , , ). Abychom morfologicky objasnili pektorály, definujeme je jako obvykle tři nebo více výrazných obratlů v oblasti lebečního předního pásu končetin, které interpolují mezi krční a hřbetní řadou. Nesou funkční žeberní fascii protnutou neurocentrálním švem a společně tvořenou jak parapofýzou na těle středu, tak diafýzou z nervového oblouku (bez ohledu na délku žebra) (obr. 3). Tuto morfologii lze jednoznačně odlišit od standardních cervikálů, u nichž je funkční faseta žebra nesena výhradně na centru (bez ohledu na to, zda z neurálního oblouku vystupuje malý ventrální „lappet“, který mírně překrývá krční žebro: viz , ), a dorzálů, u nichž je žeberní kloub umístěn nad neurocentrálním švem a funkčně nesen pouze příčným výběžkem neurálního oblouku (viz obr. 3B).