Studium vztahu mezi biodiverzitou a fungováním ekosystémů je rychle se rozvíjejícím oborem (vyčerpávající přehled viz svazek editovaný Naeemem et al.). Tradiční pohled, který dominoval ekologii až do 90. let 20. století, vycházel z představy, že vzorce rozšíření druhů vyplývají přímo z abiotických a biotických (interakce druhů) složek určujících prostředí. Na počátku 90. let 20. století byl však tento pohled zpochybněn, když se začalo zjišťovat, že druhová rozmanitost ovlivňuje také abiotické prostředí, a dokonce i fungování ekosystémů . Fungování ekosystému zahrnuje procesy, jako je rozklad organické hmoty, fixace uhlíku, koloběh živin a vody a odbourávání toxických látek. Metaanalýzy výsledků převážně malých experimentů s biodiverzitou ukázaly, že s rostoucím počtem druhů se v průměru zvyšují funkce ekosystému ]. Úspěch myšlenky, že biodiverzita ovlivňuje vlastnosti a funkce ekosystémů – někteří ji označují za změnu paradigmatu v ekologii – lze vysvětlit tím, že nabízí komplexní rámec pro hodnocení důsledků ztráty biodiverzity způsobené lidskou činností a zároveň poskytuje silný podnět pro ochranu biodiverzity a ekologickou obnovu .

Naeem jako první navrhl, že ekologie obnovy může těžit z poznatků vyplývajících z rámce BEF, a tuto myšlenku dále rozpracovali Wright a kol. Zde vycházíme z těchto myšlenek a zasazujeme je do kontextu obnovy lesa. Na rozdíl od tradičnějších přístupů se obnova založená na perspektivě BEF výrazně zaměřuje na obnovu vztahu mezi biologickou rozmanitostí a fungováním ekosystému . Dále uvádíme některé důležité úvahy týkající se obnovy lesa, které lze odvodit z rámce BEF. Jsme si vědomi toho, že lesníci již rámec BEF přijali při zakládání rozsáhlých experimentů, v nichž se hodnotí vliv druhové bohatosti stromů na funkce ekosystémů ]. Přesto se domníváme, že snahám o obnovu lesa může takový přehled prospět, zejména proto, že fungování ekosystémů a funkční (bio)diverzitě byla dosud v kontextu obnovy lesa věnována jen velmi malá pozornost (obr. 2).

Související pojmy v odborné literatuře o obnově lesa, biodiverzitě a fungování ekosystémů. Vztah mezi nejpoužívanějšími slovy (30 z 2745 pojmů) v abstraktech vědecké literatury o obnově lesa, biodiverzitě a fungování ekosystémů (BEF). Data byla získána z Thomson Reuters Web of Science pomocí dotazu Topic = (biodiversity ecosystem function*) upřesněného o Topic = (restoration) AND Topic = (forest*). Z grafu je patrné, že i v literatuře o BEF byla funkční (bio)diverzitě dosud věnována menší pozornost než druhové bohatosti a druhové rozmanitosti (rostlin) (interaktivní online verze ukazuje počet výskytů jednotlivých slov a dvojic slov a kontexty jednotlivých dvojic slov a je k dispozici na adrese http://www-958.ibm.com/v/116799).

Obnovení více funkcí lesa vyžaduje více druhů

Jednou z hlavních funkcí lesních ekosystémů je fixace uhlíku , která přímo souvisí s ekosystémovými službami vázání uhlíku a poskytování palivového a stavebního dřeva. Existují důkazy, že rozmanitost stromů má pozitivní vliv na produkci ekosystémů (přehled viz Thompson et al.). Na základě dosud největšího souboru dat, který byl v této souvislosti analyzován (12 000 trvalých lesních ploch ve východní Kanadě), Paquette & Messier uvádí, že po kontrole environmentálních a klimatických rozdílů mezi plochami produktivita stromů pozitivně souvisí s biodiverzitou porostů. Tyto výsledky potvrzují dřívější práci na 5000 trvalých plochách ve středomořských lesích v Katalánsku (SV Španělsko) . V souvislosti s obnovou lesa Piotto et al. zjistili, že smíšené porosty v Kostarice vykazují lepší výsledky než monokultury u všech uvažovaných růstových proměnných, včetně výšky, průměru v prsní výšce, objemu a nadzemní biomasy. Také v přirozených porostech tropického lesa s vysokou environmentální a prostorovou variabilitou byly zjištěny pozitivní účinky druhové rozmanitosti stromů na ukládání uhlíku ve stromech . Pozitivní vliv druhové rozmanitosti stromů na produktivitu nadzemní části však jistě není univerzální a produkce nadzemní biomasy a fixace uhlíku v půdě mohou na diverzitu stromů reagovat odlišně i v lesních plantážích . To potvrzuje výsledek metaanalýzy experimentů s BEF , kde bylo zjištěno, že ošetření s vysokou biodiverzitou ne vždy předčí nejvýkonnější monokulturu . V kontextu obnovy lesů, kde jsou snadno dostupné rychle rostoucí dřeviny se silnými světovými trhy se dřevem, to může naznačovat, že monokultury jsou vhodnou volbou. Hromadí se však důkazy o tom, že zaměření na jednu jedinou funkci ekosystému často opomíjí důležitý aspekt biodiverzity: možnost jednoho druhu přispívat k různým funkcím ekosystému současně . Protože různé druhy často ovlivňují různé funkce ekosystému, zaměření na jednu izolovanou funkci silně podceňuje biologickou rozmanitost potřebnou pro udržení ekosystému s více funkcemi, v různých časech a na různých místech měnícího se prostředí . Ačkoli důkazy pocházejí zatím pouze z travních porostů a vodního prostředí, přesvědčivě ukazují, že druhová nadbytečnost je nepravděpodobná, pokud se uvažuje o kombinaci několika ekosystémových funkcí a služeb .

Proto je velmi nepravděpodobné, že by druhově chudé výsadby překonávaly druhově rozmanitá stromová společenstva pro kombinaci funkcí lesního ekosystému , včetně produkce nadzemní biomasy, odolnosti vůči chorobám, fixace uhlíku, poskytování nektaru, kontroly eroze, zachycování vody, fixace N2 a produkce ovoce. Proto je obzvláště důležité, aby úsilí o obnovu lesa jasně definovalo ekosystémové služby a funkce, které má obnovený les poskytovat. Je také důležité si uvědomit, že ekosystémové funkce obnovovaných lesů se mohou v průběhu času měnit v důsledku změn velikosti stromů, struktury lesa a relativního významu funkčních skupin, i když nedochází ke změnám v druhovém složení stromů . Nakonec je třeba poznamenat, že ačkoli již existují určité poznatky o vlivu diverzity stromů na produktivitu lesa, není známo, jak diverzita keřů v podrostu, a dokonce ani bylinných druhů, ovlivňuje produktivitu lesa nebo jiné ekosystémové funkce. Může se tak dít například prostřednictvím vlivu těchto druhů na rozklad steliva, na zachycování vody a na rozmanitost půdní bioty .

Obnovení stabilních funkcí lesa vyžaduje více druhů

Hypotéza, že větší druhová rozmanitost vede k vyšší stabilitě fungování ekosystémů, je předmětem diskusí již půl století a znovu se objevila v rámci BEF . Hlavními myšlenkami, které stojí za koncepcí biodiverzity vs. stability ekosystému, jsou funkční diverzita reakcí a funkční kompenzace . Ta nastává, když jsou pozitivní změny v úrovni fungování jednoho druhu (druh se stává funkčně dominantním) spojeny s negativními změnami ve fungování jiných druhů. Tato kompenzace vede ke stabilizaci vlastností ekosystému, například produkce biomasy . Stabilitu fungování ekosystému lze v zásadě měřit třemi způsoby: i) dlouhodobou proměnlivostí vlastnosti ekosystému v čase ve vztahu k variabilitě pozadí prostředí (variance); ii) dopadem (rezistencí) a iii) obnovou (odolností) vlastností ekosystému vůči diskrétním narušením . Vzhledem k tomu, že se očekává, že tyto diskrétní a extrémní disturbance, jako jsou extrémní klimatické události a vypuknutí škůdců a chorob, budou v rámci předpovídané změny klimatu častější , je velmi důležité zahrnout poznatky ze vztahu mezi biodiverzitou a stabilitou fungování ekosystému do projektů obnovy lesa. Je nezbytné si uvědomit, že stejně jako se snižuje míra redundance druhů při zohlednění více funkcí ekosystému (viz dříve), existují v současné době silné experimentální důkazy o tom, že v měnícím se prostředí je k zajištění fungování ekosystému zapotřebí více druhů než ve stálém prostředí ].

Důkazy pro druhou možnost pocházejí ze studií, které dávaly do souvislosti diverzitu lesních dřevin s mírami stability fungování lesních ekosystémů. Lloret et al. použili satelitní snímky k odhadu dopadu extrémního letního sucha v roce 2003 na zelenost korun různých typů lesů ve Španělsku, a to pomocí kvantifikace NDVI (normalizovaný rozdílový vegetační index). NDVI koreluje s toky CO2 v ekosystému. Tito autoři zaznamenali pozitivní vztah mezi diverzitou dřevin a odolností zeleně korun vůči suchu v lesích na suchých stanovištích, zatímco ve vlhčích lesích takový vztah zjištěn nebyl. Podobně DeClerck et al. dávali do souvislosti stabilitu produktivity porostů v průběhu 64 let s diverzitou jehličnanů v Sierra Nevadě v USA. Zjistili významný vztah mezi druhovou bohatostí a odolností produktivity porostů po opakovaných silných suchách. Odolnost vůči suchu však s druhovou rozmanitostí nesouvisela. Tyto studie částečně potvrzují pozitivní vliv biodiverzity na stabilitu produkce biomasy, ale také ukazují, že zákonitosti mohou být komplexní, lišit se v různých typech ekosystémů a záviset na měřítkách, která se používají ke kvantifikaci stability. V každém případě je časová stabilita fungování ekosystémů důležitým hlediskem pro projekty zaměřené na obnovu lesů, zejména podle současného scénáře globálních změn. Opět není známo, zda podrostové keře a bylinné druhy přispívají ke stabilitě fungování lesních ekosystémů.

Zaměřte se spíše na funkční diverzitu než na diverzitu taxonomickou

Pokud jsou obecná měřítka biodiverzity založena především na taxonomii (přítomnost či nepřítomnost druhů), měřítka funkční diverzity se týkají toho, co organismy v ekosystému efektivně dělají, kvantifikují rozložení znaků ve společenstvu nebo měří relativní velikost podobností a rozdílů druhů. Jak nejlépe měřit funkční diverzitu je hodně diskutovaná otázka, ale Cadotte et al. shrnují pět užitečných vícerozměrných měr funkční diverzity. Někteří autoři navrhují, že míry funkční diverzity jsou zvláště vhodné nebo dokonce lepší pro předpovídání interakcí mezi biodiverzitou a ekosystémovými procesy . Paquet a Messier pomocí indexu diverzity stromů založeného na mezidruhové variabilitě v hmotnosti semen, hustotě dřeva a maximální výšce ukázali, že tato míra překonává taxonomicky založený index diverzity při vysvětlování produktivity stromů. Bunker a kol. prokázali, že odstranění určitých funkčních skupin z tropického lesa mělo významnější vliv na zásobu nadzemního uhlíku než náhodné odstranění druhů. Vila et al. naopak uvedli, že bohatství funkčních skupin mělo horší výsledky než bohatství druhů stromů, což však bylo pravděpodobně způsobeno poměrně rudimentárním vymezením funkčních skupin. Při výběru dřevin pro obnovu lesa tedy tato zjištění doporučují zaměřit se na funkční skupiny na základě relevantních vlastností rostlin. Zatímco pro druhy z mírných oblastí jsou tyto znaky již snadno dostupné, vytvoření databází rostlinných znaků pro tropické druhy dřevin a centralizace všech dostupných údajů v obecné databázi jsou důležitými pracemi ve vývoji . Maximalizace funkční rozmanitosti lze dosáhnout kvantifikací funkční rozmanitosti směsi druhů použitých pro obnovu. Toho lze dosáhnout vymezením emergentních nebo funkčních skupin (seskupení druhů plnících podobné funkční role) ], nebo použitím složitějších, spojitých nebo neseskupených měřítek funkční diverzity . Výběr relevantních vlastností rostlin však zůstává klíčový s ohledem na funkce lesních ekosystémů, které mají být obnoveny. Scherer-Lorenzen et al. uvádí ucelený seznam druhových znaků, které lze použít ke kvantifikaci funkční diverzity směsí dřevin používaných při obnově evropských lesů mírného pásma. Vybrané znaky zahrnovaly nominální (např. typ listu, architektura koruny), ordinální (např. nároky dospělých jedinců na světlo, výšková růstová síla) a škálové proměnné (např. koncentrace N v listech, poměr C:N v podrostu). Lepší mechanistické pochopení toho, jak druhové znaky a jejich interakce ovlivňují fungování ekosystému, je však důležité také proto, aby bylo možné aktivně analyzovat různé scénáře zalesňování a jejich dopad na fungování lesa. V této souvislosti je důležité si uvědomit, že vztahy mezi funkčními znaky a funkcemi ekosystému, jako je ukládání uhlíku v přirozených populacích, nelze vždy přenést na výsadby stromů a naopak .

Vlivy genetické diverzity sahají až na úroveň ekosystému

Zatímco biologové zabývající se ochranou přírody již po desetiletí uznávají negativní důsledky snížené genetické diverzity pro fitness, projekty obnovy lesa mohou stále zahrnovat velmi málo genotypů . Existují však důkazy, že monoklonální populace jsou zranitelnější vůči patogenům než geneticky rozmanitá společenstva ]. Chceme zde však poukázat na to, že lze očekávat, že účinky genetické diverzity porostů daleko přesahují fitness jednotlivých stromů nebo porostů. Teprve nedávno se ukázalo, že rozdíly v genetické diverzitě populací nebo ve složení genotypů mohou mít dalekosáhlé ekologické účinky. Ekologické důsledky genetické diverzity (označované jako „genetika společenstev“) byly prokázány na různých úrovních organizace, od populace přes společenstvo až po ekosystém . Bylo například prokázáno, že genotypová diverzita rostlin a genotypová identita ovlivňují produkci biomasy a invazivitu společenstva a také diverzitu bezobratlých na vyšších trofických úrovních . Bylo také prokázáno, že rozklad steliva a uvolňování živin se u různých genotypů Populus liší, což naznačuje, že výběr genotypů stromů může mít hluboký a dlouhodobý vliv na fungování ekosystému obnovovaných lesů . Přestože je obor jako genetika společenstev teprve v plenkách, existují již určité důkazy, které naznačují, že existují rozšířené důsledky genetické variability rostlin, a to až na úroveň vlastností ekosystému. Výběr specifických genotypů a genotypová rozmanitost dřevinných společenstev proto může mít zásadní důsledky pro fungování a odolnost lesů .

Synchronizace nadzemní a podzemní biodiverzity

Nadzemní biodiverzita lesů zahrnuje také faunu s důležitými ekosystémovými službami, mezi které patří opylování, ochrana proti škůdcům a šíření semen. Ekosystémové služby ptáků jsou například dobře zdokumentovány a ve světle obnovy lesa se ukázalo, že ptáci mají zásadní význam pro šíření semen stromů do obnovovaných oblastí a pro překonání omezení šíření a klíčení semen . Mnohem méně je známo o úloze podzemní fauny a flóry a o vazbách mezi stromy a touto faunou a flórou. Studiu struktury a fungování půdních mikrobiálních společenstev je v ekologii tradičně věnována malá pozornost. Stejně jako v případě biodiverzity nadzemní části půdy však existují důkazy, že biodiverzita podzemní části půdy má významný vliv na fungování ekosystému. V řadě zjednodušených tropických lesů Lovelock a Ewel zjistili významné pozitivní vztahy mezi diverzitou arbuskulárních mykorhizních hub (AMF) a čistou primární produktivitou ekosystému a mezi vyrovnaností společenstva AM hub a efektivitou využití fosforu v ekosystému. Rychlý rozvoj a dostupnost molekulárních nástrojů, jako je t-RFLP a sekvenování nové generace, které umožňují kvantifikovat mikrobiální diverzitu ], spolu s výrazným zaměřením přístupu BEF na funkčnost ekosystémů vedly ke zvýšenému zájmu o úlohu diverzity mikrobiálních půdních společenstev při řízení procesů, jako je rozklad organické hmoty a příjem živin rostlinami. Vzhledem k tomu, že ekologická obnova obvykle probíhá na silně narušených nebo degradovaných lokalitách, je důležité, aby se během procesu obnovy trvale zohledňovaly vazby mezi nadzemními a podzemními druhy , a konkrétně, aby docházelo k synchronizaci mezi asociacemi nadzemních a podzemních druhů . Je zřejmé, že zásadní otázkou je, zda podzemní mikrobiální společenstvo jednoduše následuje introdukované druhy stromů a keřů, nebo zda je nutná nějaká inokulace ]. Z relevantních půdních mikroorganismů lze očekávat, že při obnově degradovaných lokalit budou hrát významnou roli arbuskulární mykorhizní houby (AMF) a ektomykorhizní houby (ECMF). Mnoho druhů stromů a keřů se spojuje s AMF a ECMF, které poskytují živiny výměnou za rostlinné sacharidy. Nedávné důkazy ukázaly, že přinejmenším ECMF mají omezený rozptyl a jsou méně hojné na izolovaných stromech . Toto zjištění může nabádat k určitému druhu aktivní inokulace degradovaných míst obnovy. Jak úspěšně aplikovat půdní mikroorganismy v konkrétních projektech obnovy je však téměř prázdné pole výzkumu. Zatímco zásadních poznatků o úloze AMF ve struktuře travních společenstev přibývá ], stále není z velké části známo, jak tyto houby přispívají k úspěšné obnově, a několik dostupných zpráv o účincích rozsáhlých inokulací na travních porostech vedlo k rozporuplným závěrům (White et al. vs. Smith et al. ). Také inokulaci kořenů stromů mykorhizou byla v projektech obnovy lesa věnována určitá pozornost, ale výsledky nejsou jednoznačné ]. To vede k závěru, že v současné době zbývá ještě mnoho poznatků o tom, jak podpovrchová mikrobiální diverzita přispívá k úspěšné obnově funkcí lesa. Nově dostupné molekulární nástroje pro kvantifikaci mikrobiální diverzity v kombinaci s podrobnými měřeními funkcí lesa pravděpodobně rozšíří naše poznatky o tom, jak aplikovat biodiverzitu pod zemí pro účely obnovy.

Obnovené lesy jsou často novými ekosystémy

Ačkoli obnovené lesy mohou poskytovat podobné ekosystémové služby a zachovat úroveň biodiverzity srovnatelnou s vegetací před narušením, obnovené lesy zřídka odpovídají složení a struktuře původního lesního porostu . Velké změny v ekosystémech obvykle vyústí v nové systémy zahrnující různé druhy, interakce a funkce . V této souvislosti je důležité si uvědomit, že jak nedávná tendence akceptovat trvalé změny životního prostředí způsobené globálními změnami, tak stále častější uplatňování rámce BEF při ekologické obnově mohou usnadnit přijetí používání nepůvodních druhů při obnově lesa. Zatímco mnozí ekologové stále považují autochtonnost druhů za nezbytnou podmínku pro jejich využití při ekologické obnově ], jiní již prosazují zaměření na funkce druhů spíše než na jejich původ jako „dynamičtější a pragmatičtější přístup k ochraně a managementu druhů“. V tomto smyslu může být přístup BEF zdrojem změny paradigmatu v ekologii obnovy .

.