Kyselina giberelová

Další molekuly zapojené do přenosu signálu chladu

Některé rostlinné hormony, včetně ABA, polyaminů, kyseliny giberelové (GA), oxidu dusnatého (NO), brassinosteroidů (BR) a etylenu (ET), působí také jako meziprodukty v signalizaci chladu (obrázek 19.1).

Hladiny ABA se zvyšují u rostlin vystavených nízké teplotě a exogenní ošetření ABA zvyšuje odolnost vůči mrazu (Chen a Gusta, 1983; Lang a kol., 1989). U Cicer arietinum a pšenice bylo zjištěno, že zvýšení tolerance k mrazu vyvolané ošetřením exogenní ABA je zprostředkováno změnami ve složení plazmatické membrány (tj. zvýšením sterolů, nenasycených mastných kyselin atd.; Bakht et al., 2006). Mutanti s nedostatkem a necitlivostí na ABA mají navíc sníženou schopnost aklimatizace na chlad, což naznačuje, že ABA je nezbytná pro plnou aklimatizaci na chlad (Heino et al., 1990; Gilmour a Thomashow, 1991; Llorente et al., 2000). ABA se navíc podílí na konstitutivní toleranci Arabidopsis k mrazu (Llorente et al., 2000). Některé složky signální dráhy ABA byly také zapojeny do regulace reakce na chlad. ABI3, transkripční aktivátor, který reguluje expresi genů indukovaných ABA a různé vegetativní procesy zprostředkované ABA v Arabidopsis, zvyšuje expresi genů indukovatelných chladem a toleranci k mrazu (Tamminen et al., 2001). ABA-hypersenzitivní mutant pšenice, aba27, vykazuje zvýšenou konstitutivní toleranci k mrazu a zvýšenou expresi ABA-responzivních genů jak za kontrolních, tak za nízkoteplotních podmínek (Kobayashi et al., 2008a). Všechny tyto výsledky ukazují na komplexní roli signální dráhy ABA v reakci na nízké teploty. Nedávné práce informovaly o identifikaci receptorů ABA (Ma et al., 2009; Park et al., 2009a), ačkoli jejich význam v reakci na chlad stále není určen.

Polyaminy se v rostlinách hromadí za podmínek nízkých teplot (Lee et al., 1995; Shen et al., 2000; Kim et al., 2002b; Pillai et al., 2004; Cuevas et al., 2008; Kovacs et al., 2010). Jsou to sloučeniny, které jsou díky svým biochemickým vlastnostem schopny interagovat s makromolekulami, jako jsou DNA, RNA, proteiny nebo fosfolipidy, a regulovat jejich strukturu a funkci (Galston a Sawhney, 1990). Kim a jeho kolegové (2002b) uvedli, že vystavení chladu zvyšuje akumulaci putrescinu v listech rajčat. Toto zvýšení má zřejmě ochrannou roli a je negativně kontrolováno ABA (Kim et al., 2002b). Hummel a kolegové (2004) popsali, že tolerance Pringlea antiscorbutica k chladu je spojena s akumulací a udržováním polyaminů. Kromě toho nadměrná exprese CaPF1, genu kódujícího protein související s tolerancí papriky k mrazu, u borovice zvyšuje toleranci k mrazu v důsledku vysoké akumulace polyaminů (Tang et al., 2007). Nedávno Cuevas a spolupracovníci (2008) získali genetické důkazy o podílu polyaminů na regulaci chladové aklimatizace prostřednictvím modulace biosyntézy ABA a genové exprese. Charakterizovali mrazuvzdornost dvou mutantů defektních v biosyntéze polyaminů, adc1 a adc2, a zjistili, že oba mají sníženou schopnost chladové aklimatizace ve srovnání s divokým typem. Nízké hladiny polyaminů u mutantů adc1 a adc2 korelují s nízkými hladinami akumulace ABA vyvolané chladem v důsledku snížené indukce ABA-biosyntetických genů v reakci na nízkou teplotu, což poukazuje na to, že polyaminy pozitivně regulují akumulaci ABA za nízké teploty (Cuevas et al.,

Přemíra exprese GhDREB1, genu bavlníku kódujícího transkripční faktor, u tabáku zvyšuje toleranci k nízkým teplotám, ačkoli růst a doba kvetení byly opožděny (Shan et al., 2007). Exprese GhDREB1 u bavlníku je indukována nízkou teplotou, ale inhibována GA, což odhaluje možný podíl tohoto genu na regulaci růstu prostřednictvím GA (Shan et al., 2007). Nedávno byly publikovány genetické důkazy prokazující snížení funkce GA, když jsou rostliny vystaveny nízké teplotě (Achard et al., 2008). Bylo navrženo, že snížení růstu rostlin je způsobeno především akumulací DELLA, rodiny proteinů, které působí jako negativní regulátory procesů v rostlinách reagujících na GA (Achard et al., 2008). Kromě toho se zdá, že akumulace DELLA také přispívá ke zvýšené toleranci k mrazu, která je zprostředkována expresí CBF1, i když cestou, která je nezávislá na CBF-regulonu (Achard et al., 2008).

Byly také popsány výsledky odhalující důležitou roli NO v reakci rostlin na nízkou teplotu. U hrachu bylo zjištěno, že nízká teplota zvyšuje aktivitu NO syntázy (NOS) a S-nitrosoglutathionreduktázy (GSNOR), dvou enzymů zapojených do biosyntézy NO (Corpas et al., 2008). V Arabidopsis se hladina NO zvyšuje za chladových podmínek v důsledku indukce aktivity nitrátreduktázy (NR) (Zhao et al., 2009). Navíc dvojité mutanty pro NR1 a NR2 (nia1nia2), které nejsou schopny akumulovat NO po vystavení chladu, vykazují sníženou schopnost aklimatizace na chlad ve srovnání s rostlinami divokého typu (Zhao et al., 2009). Molekulární analýza mutantů nia1nia2 odhalila, že indukce P5CS1 chladem a represe ProDH, a tedy akumulace prolinu, je u těchto rostlin mnohem nižší než u divokého typu, což by vysvětlovalo jejich sníženou schopnost aklimatizace chladem (Zhao et al., 2009).

Brassinosteroidy jsou třídou steroidů, které se podílejí na řízení široké škály reakcí rostlin (Sasse, 2003). Výsledky získané v nedávných pracích podporují možnou roli BR v signalizaci chladu. Semenáčky Arabidopsis a Brassica napus ošetřené exogenními BR vykazují zvýšenou toleranci k nízkým teplotám, která je závislá na změnách v expresi genů vyvolaných chladem (Kagale et al., 2007). Xia a jeho kolegové (2009) zjistili, že BR také pozitivně regulují toleranci k nízkým teplotám u okurky, přičemž řídí aktivitu NADPH oxidázy a akumulaci H2O2.

Vystavení nízké teplotě indukuje produkci ET u druhů, jako je fazol (Field, 1981), rajče (Ciardi et al., 1997) nebo ozimé žito (Yu et al., 2001). Navíc aplikace exogenního ET rostlinám rododendronu zvyšuje jejich odolnost vůči mrazu (Harber a Fuchigami, 1989) a rostliny ozimého žita vystavené chladu vykazují vyšší hladiny ET, které řídí akumulaci protimrazových proteinů v listech a zvyšují odolnost rostlin vůči mrazu (Yu et al., 2001). Konstitutivní nadměrná exprese rajčatového genu JERF3, který kóduje transkripční faktor související se signalizací ET, zvyšuje u tabáku toleranci k mrazu tím, že indukuje expresi genů kódujících antioxidační enzymy s následným snížením ROS (Wu et al., 2008). Kromě toho antisense exprese genu TERF2/LeERF2 u rajčat a tabáku, který kóduje transkripční faktor indukovatelný ET, inhibuje produkci ET a snižuje toleranci k mrazu. Naopak nadměrná exprese TERF2/LeERF2 u tabáku a rajčete zvyšuje toleranci k mrazu aktivací exprese genů indukovaných chladem (Zhang a Huang, 2010). Jak již bylo popsáno, zapojení ET do signalizace chladu se zdá být jasné a o mechanismech, které zprostředkovávají jeho funkci, je stále známo jen velmi málo.

Významné práce uvádějí potenciální cenné účinky ošetření kyselinou salicylovou (SA) na toleranci k chladu a/nebo mrazu u obilovin (Janda et al., 1999; Kang a Saltveit, 2002; Szalai et al., 2000; Tasgin et al., 2003; Saltveit a Hepler, 2004), fazolu (Ding et al., 2002), okurky (Kang a Saltveit, 2002), rajčete (Ding et al., 2002), banánu (Kang et al., 2007) a perského šeříku (Bernard et al., 2002). Úloha SA v toleranci rostlin k nízkým teplotám zřejmě souvisí s různými ochrannými reakcemi, jako je zvýšení aktivity antioxidačních enzymů (Janda a kol., 1999; Kang a Saltveit, 2002) a zvýšení aktivity nukleace ledu v apoplastu (Tasgin a kol., 2003). V kontrastu s těmito údaji jsou nedávné výsledky, které naznačují, že SA je negativním regulátorem chladové aklimatizace u Arabidopsis (Miura a Ohta, 2010). Dva mutanti akumulující SA, siz1 a acd6, mají sníženou schopnost chladové aklimatizace a jsou citlivější k chladovému stresu, zejména kvůli nižší expresi CBF3 a příslušného regulonu (Miura a Ohta, 2010). Obnovení akumulace SA na úroveň divokého typu potlačuje citlivost těchto mutantů na chlad a mráz (Miura a Ohta, 2010).

Virtual world

Další molekuly zapojené do přenosu signálu chladu

Napsat komentář Zrušit odpověď na komentář

Nejnovější příspěvky