Hypsilophodon

První exempláře a debata o odlišnostiEdit

Ilustrace kompletního bloku Mantell-Bowerbank; Mantell dostal spodní polovinu a Bowerbank horní

První exemplář Hypsilophodonu byl získán v roce 1849, kdy dělníci vykopali brzy nazvaný blok Mantell-Bowerbank z výchozu wessexské formace, která je součástí wealdenské skupiny, asi sto metrů západně od Cowleaze Chine na jihozápadním pobřeží ostrova Wight. Větší polovinu bloku (včetně sedmnácti obratlů, částí žeber a korakoidu, části pánve a různých zbytků zadních končetin) dostal přírodovědec James Scott Bowerbank a zbytek (včetně jedenácti ocasních obratlů a většiny zbytků zadních končetin) Gideon Mantell. Po jeho smrti získalo Mantellovu část Britské muzeum, Bowerbankova část byla získána později, čímž se obě poloviny opět spojily. Richard Owen studoval obě poloviny a v roce 1855 publikoval krátký článek o tomto exempláři, přičemž jej považoval spíše za mladého Iguanodona než za nový taxon. To bylo nezpochybňováno až do roku 1867, kdy Thomas Henry Huxley porovnal obratle a metatarzální kosti exempláře blíže k obratlům známých Iguanodonů a dospěl k závěru, že se musí jednat o zcela jiné zvíře. Následujícího roku viděl fosilní lebku objevenou Williamem Foxem na výstavě na Norwichském setkání britských asociací. Fox, který také našel svou fosilii v oblasti Cowleaze Chine, se spolu s několika dalšími exempláři domníval, že patří mladému Iguanodonovi, nebo že představuje nový, malý druh tohoto rodu. Huxley si všiml jeho jedinečného chrupu a bezzubé premaxily, která připomínala chrup Iguanodona, ale zjevně se od něj lišila. Došel k závěru, že i tento exemplář představuje živočicha odlišného od Iguanodona. Poté, co Huxley na několik měsíců ztratil stopu, požádal Foxe o povolení k rozsáhlejšímu studiu exempláře. Žádosti bylo vyhověno a Huxley začal pracovat na svém novém druhu.

Foxova lebka, holotyp NHM R197

Huxley poprvé oznámil nový druh v roce 1869 v přednášce; její text, publikovaný téhož roku, tvoří oficiální jmenný článek, protože obsahoval dostatečný popis. Druh byl pojmenován Hypsilophodon foxii a holotypem byla lebka Foxe (která má dnes inventární číslo NHM R197). V následujícím roce Huxley publikoval rozšířený článek s úplným popisem. Ve stejném kamenném bloku jako lebka Foxe se zachovalo centrum hřbetního obratle. To umožnilo srovnání s blokem Mantell-Bowerbank a potvrdilo příslušnost ke stejnému druhu. Fox dále potvrdil, že blok byl nalezen ve stejném geologickém podloží jako jeho materiál. Huxley proto kromě lebky a středu popsal i tento exemplář. Ten se stal paratypem; jeho dva kusy jsou nyní evidovány v Přírodovědeckém muzeu jako exempláře NHM 28707, 39560-1. Později v témže roce Huxley zařadil Hypsilophodona taxonomicky, považoval ho za příslušníka čeledi Iguanodontidae, příbuzné s Iguanodonem a Hadrosaurem. Později bude přetrvávat nedorozumění ohledně významu rodového jména, které je často překládáno přímo z řečtiny jako „zub s vysokým ostřím“. Ve skutečnosti Huxley, obdobně jako vzniklo jméno příbuzného rodu Iguanodon („leguánozubý“), zamýšlel pojmenovat živočicha podle nějakého žijícího býložravého ještěra, pro tuto roli zvolil Hypsilophus a jeho jméno spojil s řeckým ὀδών, odon, „zub“. Hypsilophodon tedy znamená „Hypsilofův zub“. Řecké ὑψίλοφος, hypsilophos, znamená „vysokohřbetý“ a odkazuje na hřbetní lem ještěra, nikoli na zuby samotného Hypsilophodona, které v žádném případě nejsou vysokohřbeté. Specifické jméno foxii je poctou Foxovi.

Maidstonský exemplář iguanodonta, tehdy považovaný za holotyp Iguanodon mantelli. Zda H. foxii představuje rod odlišný od tohoto druhu, bylo velmi diskutovaným tématem

Mimořádný ohlas na Huxleyho návrh nového rodu, odlišného od Iguanodona, byl smíšený. Otázka odlišnosti byla považována za důležitou, protože bylo požadováno více informací o podobě Iguanodona a důležitá byla zejména lebeční anatomie. Pokud byl materiál z Cowleaze Chine samostatným rodem, přestal být v tomto ohledu užitečný. William Boyd Dawkins považoval rozdíly mezi oběma rody (zejména se zaměřením na rozdílný počet číslic) za stejně významné jako rozdíly mezi Equus a Hipparion, což znamená, že byly pro rozlišení zcela dostačující. Harry Seeley to uznal v článku z roku 1871 a nazval to „kostrou, kterou profesor Huxley nazývá Hypsilophodon“. Seeley později zvážil rozdíly v lebkách a postavil se na Huxleyho stranu. Fox naopak Huxleyho návrh na samostatný rod pro svůj materiál odmítl a následně si lebku vzal zpět a spolu s dalšími fragmenty ji předal ke studiu Owenovi.

Ve snaze objasnit situaci se John Whitaker Hulke vrátil k nalezišti fosilií Hypsilophodon na ostrově Wight, aby získal další materiál, přičemž se zaměřil zejména na zuby. Poznamenal, že se zdá, že je zde zastoupena celá kostra, ale křehkost mnoha prvků značně brání vykopávkám. Popis svých nových exemplářů publikoval v roce 1873 a na základě zkoumání nových zkamenělin zubů zopakoval Foxovy pocity pochybností o odlišnostech od Iguanodona. Poznamenal, že Owen měl tento taxon obhajovat jako samostatný druh, ale v rámci rodu Iguanodon. To se také stalo a Owen dlouze porovnával zuby známého Iguanodona a zuby z Foxových exemplářů. Souhlasil s tím, že existují rozdíly, ale neshledal je dostatečně výraznými na to, aby mohly být považovány za samostatný rod. Pokud jde o srovnání Boyda Dawkinse, uznal je, ale neovlivnilo ho. Proto druh přejmenoval na Iguanodon foxii.

Hulke však v té době již změnil názor. Získal ještě další materiál z nalezišť, konkrétně dva exempláře, z nichž o jednom předpokládal, že je plně dospělý, a který podle něj demonstroval anatomii druhu jasněji než kterýkoli z předchozích. V návaznosti na Huxleyho komentáře k Mantell-Bowerbankovu bloku se zaměřil na znaky obratlů. Jako výsledek svého studia si ponechal názor, že Hypsilophodon je určitě příbuzný Iguanodonu, ale že se mu zdá příliš odlišný na to, aby byl ponechán ve stejném rodu. Tyto poznatky publikoval v doplňující poznámce, rovněž v roce 1874. Nakonec v roce 1882 publikoval úplnou osteologii druhu, neboť považoval za velmi důležité taxon řádně zdokumentovat, protože bylo objeveno takové množství exemplářů a bylo nutné srovnání s americkými dinosaury (Othniel Charles Marsh v té době již rod spojil se svými taxony nanosaurus, laosaurus a camptosaurus ze Spojených států). Fox v té době již zemřel a v mezidobí se neobjevily žádné další argumenty proti rodové odlišnosti.

Pozdější výzkumyEdit

Vzorky NHM R5829 a R5830 v Natural History Museum, Londýn

Později počet exemplářů rozšířil Reginald Walter Hooley. V roce 1905 věnoval baron Franz Nopcsa Hypsilophodonu studii a v roce 1936 tak učinil William Elgin Swinton u příležitosti osazení dvou restaurovaných koster v Britském přírodovědném muzeu. Většina známých exemplářů Hypsilophodonu byla objevena v letech 1849-1921 a je v majetku Přírodovědeckého muzea, které získalo sbírky Mantella, Foxe, Hulkeho a Hooleyho. Ty představují asi dvacet jednotlivých zvířat. Kromě holotypu a paratypu jsou nejvýznamnějšími exempláři např: NHM R5829, kostra velkého zvířete; NHM R5830 a NHM R196/196a, obě kostry mladých zvířat; a NHM R2477, blok s lebkou spolu se dvěma oddělenými sloupci obratlů. Přestože se jednalo o největší nález, nové se objevují i nadále.

Současný výzkum Hypsilophodonu začal studiem Petera Malcolma Galtona, počínaje jeho diplomovou prací z roku 1967. V roce 1975 spolu s Jamesem Jensenem stručně popsal levou stehenní kost, AMNH 2585, a v roce 1979 pro tento exemplář formálně vytvořil druhý druh, Hypsilophodon wielandi. Stehenní kost byla diagnostikována se dvěma údajnými drobnými odlišnostmi od kosti H. foxii. Exemplář byl nalezen v roce 1900 v Black Hills v Jižní Dakotě ve Spojených státech amerických Georgem Reberem Wielandem, po němž byl druh pojmenován. Geologicky pochází z lakotského pískovce. Tento druh byl v té době považován za důkaz pravděpodobného pozdního pevninského mostu mezi Severní Amerikou a Evropou a podobnosti dinosauří fauny obou kontinentů. Španělský paleontolog José Ignacio Ruiz-Omeñaca navrhl, že H. wielandi není druhem Hypsilophodon, ale je příbuzný nebo synonymní s „Camptosaurus“ valdensis z Anglie, přičemž oba druhy jsou dryosauridi. Galton to ve svém příspěvku v knize z roku 2012 vyvrátil s tím, že stehenní kosti obou druhů jsou zcela odlišné a stehenní kost H. wielandi se nepodobá kosti dryosaurů. On, stejně jako další studie před i po Ruiz-Omeñacově návrhu, považoval H. wielandi za pochybný bazální ornitopod, přičemž H. foxii byl jediným druhem rodu. Galton v roce 2009 upřesnil neplatnost druhu s tím, že oba předpokládané diagnostické znaky jsou variabilní jak u H. foxii, tak u Orodromeus makelai, což činí druh pochybným. Spekuloval, že by mohl patřit druhu Zephyrosaurus z podobné doby a místa, protože z tohoto taxonu nebyla známa žádná stehenní kost.

Fosilizovaná kostra valdosaura z Velké Británie; pravděpodobné pozůstatky tohoto taxonu byly dříve přiřazeny k Hypsilophodonu

Kdysi byly k Hypsilophodonu přiřazeny fosilie z jiných lokalit, zejména z pevninské části jižní Velké Británie, Portugalska a Španělska. V roce 2009 však Galton dospěl k závěru, že exempláře z vlastní Velké Británie jsou buď neurčitelné, nebo patří valdosaurovi, a že fosilie ze zbytku Evropy patří příbuzným, ale odlišným druhům. Jako jediné známé autentické fosilie hypsilofodona tak zůstávají nálezy z ostrova Wight u jižního pobřeží Anglie. Zkameněliny byly nalezeny v Hypsilophodon Bed, což je metr silná vrstva bahna, která se vynořuje v 1200 metrů dlouhém pásu podél Cowleaze Chine rovnoběžně s jihozápadním pobřežím Wightu, která je součástí svrchní části Wessexské formace a pochází z pozdního barremu, starého asi 126 milionů let. Zprávy o tom, že by se Hypsilophodon vyskytoval v pozdější formaci Vectis, Galton v roce 2009 považoval za nepodložené.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.