Heterochronie – doslova „rozdílné načasování“ – popisuje výskyt změny v načasování vývoje různých částí těla mezi předkem a jeho potomky. Pojem heterochronie úzce souvisí s alometrií , která popisuje vztah mezi velikostí různých struktur nebo orgánů organismu v průběhu jeho života; oba pojmy zahrnují studium růstových vzorců.

Popis heterochronie

Heterochronické jevy mohou být popsány s ohledem na somatické (tělesné) a gonadální (reprodukční) zrání a mohou být globální (ovlivňující celého jedince) nebo lokální (ovlivňující pouze jednu strukturu, orgán nebo systém). Dále může být růst struktury nebo orgánu izometrický vzhledem k ostatním strukturám (tvar se s růstem nemění) nebo může mít pozitivní či negativní alometrický průběh (tvar se s růstem mění). V neposlední řadě se v různých částech těla mohou vyskytovat různé druhy heterochronie, což vytváří ontogeneze (průběhy vývoje organismu), které jsou „disociované“ nebo „mozaikovité“. To znamená, že některé aspekty vývoje jsou urychleny, zatímco jiné jsou zpomaleny. Jakákoli změna v rychlosti růstu části těla vzhledem k rychlosti růstu ostatních struktur se popisuje jako zrychlení nebo zpomalení (také se nazývá neotenie).

Třídy heterochronického vývoje

Vývojové heterochronické jevy vedou buď k pedomorfóze, nebo k peramorfóze. Paedomorfóza popisuje zachování juvenilních znaků ve struktuře (znaky u potomka se podobají znakům juvenilních jedinců u předka). Peramorfóza popisuje případy, kdy má znak u potomka extrémnější morfologii než u jeho předka.

Heterochronie může být dále klasifikována z hlediska změn délky trvání, rychlosti nebo načasování událostí v ontogenezi . Změna v trvání růstu bez změny rychlosti nebo načasování se popisuje jako hypermorfóza (prodloužení doby somatického růstu vzhledem k vývoji gonád) nebo progeneze (zkrácení doby somatického růstu vzhledem k vývoji gonád). Změna v načasování, kdy dochází k růstu struktury, se popisuje jako predislokace (nástup růstu nastává dříve v ontogenezi) nebo postdislokace (nástup růstu nastává později v ontogenezi).

Vlivy heterochronických změn

Heterochronické změny jsou často vyvolány selekcí na znaky životní historie. Například některé druhy mohou být pod selekcí, aby se rozmnožovaly v dřívějším věku než jiné, což koreluje s paedomorfními nebo hypermorfními výsledky. Paedomorfóza prostřednictvím progeneze (struktury se přestanou vyvíjet v dřívějším stádiu než v ontogenezi předků) může nastat, pokud existuje selekce na rychlé dospívání. Paedomorfóza je u mnoha skupin živočichů často spojena s malou velikostí dospělců (někteří drobní salamandři mají zjednodušenou kostru, která připomíná dřívější vývojová stadia jejich předků). Paedomorfóza prostřednictvím neotenie je často výsledkem selekce působící v určitých stabilních larválních prostředích.

Peramorfóza prostřednictvím hypermorfózy může být výsledkem selekce na zvětšení tělesné velikosti nebo pohlavní selekce a může vést k přehnaným rysům. Relativně propracovanější paroží některých velkých druhů jelenovitých ve srovnání s parožím menších, původních druhů je hypermorfní. Peramorfóza zrychlením může být důsledkem selekce na zrychlení prenatálního růstu. Příkladem peramorfózy zrychlením je rychlý larvální vývoj mnoha žab přizpůsobených pouštím podmínkám (včetně ropuch rýhozobých na americkém jihozápadě), které se rozmnožují v dočasných vodních nádržích. Některé druhy se mohou přeměnit z vajíčka na žabku za méně než tři týdny ve srovnání s třemi měsíci potřebnými u mnoha druhů, jejichž pulci žijí ve stabilnějším prostředí.

Predislokace (k zahájení vývoje určité struktury dochází dříve ve vývoji potomka než u předka) může probíhat jako reakce na selekci v nestabilním larválním prostředí. U některých druhů žab se mohou struktury lebky dospělých jedinců začít vytvářet již během larválního stadia v závislosti na dostupnosti potravy. Přítomnost těchto struktur umožňuje pulcům přijímat větší potravu, včetně jiných pulců. Tento vývoj rozšiřuje spektrum potravy, kterou je pulec schopen konzumovat, a zvyšuje tak jeho šance na přežití.

Možná nejznámějším příkladem heterochronie v přírodě je axolotl, vodní salamandr z Mexika. Axolotlové nebyli považováni za salamandry až do roku 1863, kdy někteří jedinci vystavení v Přírodovědném muzeu v Paříži začali metamorfovat (pravděpodobně kvůli určitému stresu prostředí spojenému s podmínkami v zajetí). Obojživelníci obvykle procházejí metamorfózou od vajíčka přes larvu až po dospělce. Axolotl spolu s řadou dalších obojživelníků zůstává v larvální formě, což znamená, že si zachovává žábry a ploutve a nevyvíjí se u něj vystouplé oči, oční víčka a znaky jiných dospělých salamandrů. Pohlavní dospělosti dosahuje v larválním stadiu. Axolotl je zcela vodní, a přestože má rudimentární plíce , dýchá především žábrami a v menší míře kůží. Tento druh pochází ze suchozemského předka s vodním larválním stadiem (pravděpodobně salamandra tygrovaného, Ambystoma tigrinum ). Tito salamandři se v minulosti vyskytovali v jezerech s relativně stálou teplotou, bohatými zdroji potravy a bez konkurence či predace ze strany ryb. Bohužel introdukované dravé ryby a silné znečištění ohrožují většinu volně žijících populací. Neobvyklý průběh života a velká vajíčka tohoto druhu z něj činí vynikající organismus pro studium genetiky a vývoje a na univerzitách a ve výzkumných institucích po celém světě se chovají velké kolonie.

Závěr

Identifikace heterochronních jevů vyžaduje hypotézu o vztazích mezi uvažovanými životními formami a informace o zákonitostech vývoje předka a potomka. K rozlišení různých typů pedomorfózy a peramorfózy mohou být zapotřebí podrobné informace o trvání, načasování a rychlosti vývojových jevů v ontogenezi předka i potomka. Mutace způsobující heterochronické změny hrají důležitou roli v evoluci a vývojových omezeních a mohou vést k silným vztahům mezi procesy embryonálního vývoje a výslednou evoluční historií.

viz též Allometry; Embryonic Development; Ontogeny; Phylogenetics Systematics.

Andrew G. Gluesenkamp

Bibliografie

Duellman, W. E., and L. Trueb. Biologie obojživelníků. New York: McGraw-Hill,1986.

Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. 1986.

Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.

Jeffery, W. R., and R. A. Raff, eds. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development [Čas, prostor a vzor v embryonálním vývoji]. New York: Alan R. Liss, 1983.

Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.

.