Hawaiian honeycreepers. Mládě pěnkavy laysanské (uprostřed) a shora po směru hodinových ručiček: Havajský ‚akepa, papoušek Maui, po’ouli, i’iwi, Maui ‚alauahio a ʻakiapōlāʻau. .
Obrázek: Douglas Pratt .

Uprostřed Tichého oceánu, tisíce kilometrů od jakékoli významnější pevniny, leží Havajské souostroví. Navzdory své odlehlé poloze a geologickému mládí překypuje tento řetěz ostrovů bujným životem: rostlinami, hmyzem, ptáky. Jednou ze skupin ptáků, kteří jsou endemity těchto ostrovů, jsou havajští medojedi. Typický havajský medojed – pokud vůbec nějaký existuje – se živí nektarem, má pestře zbarvené opeření a zpívá písničku podobnou kanárkovi. U každého druhu se však vyvinuly zvláštní potravní návyky a odpovídající zvláštní tvar zobáku, aby zaplnily odlišnou niku na konkrétním ostrově v rámci havajského souostroví. Je známo, že existovalo nejméně 56 druhů havajských medojedů, ačkoli (ne díky člověku) všechny kromě 18 z nich již vyhynuly.

Naneštěstí, stejně jako všechny druhy žijící na ostrovech, i tito ikoničtí ptáci stále vymírají. Například v roce 2004 se záhadný šnekožravý po’ouli, Melamprosops phaeosoma, stal nejnovější obětí poté, co poslední jedinec uhynul v zajetí. Z hrstky druhů, které ještě přežívají, jich Mezinárodní svaz ochrany přírody považuje šest za kriticky ohrožené, další čtyři za ohrožené a pět za zranitelné.

Ale i tato značně zmenšená škála druhů je poučná: evoluční biologové a ornitologové považují havajské medojedy za jeden z nejlepších příkladů adaptivní radiace – dokonce rozmanitější než Darwinovy slavné galapážské pěnkavy.

„Kdysi existovalo více než 55 druhů těchto pestrobarevných zpěvných ptáků a jsou tak rozmanití, že historicky ani nebylo zcela jasné, zda jsou všichni součástí jedné skupiny,“ říká Heather Lernerová, docentka biologie na Earlham College v Indianě a ředitelka Muzea Josepha Moora.

Většina autorit se shoduje, že jeden (nebo možná více než jeden) druh pěnkavovitých (Fringillidae: Carduelinae) je pravděpodobným předchůdcem havajských medojedů. Diskutuje se však o tom, zda se medojedi vyvinuli pouze z jednoho rodičovského druhu nebo z více druhů a zda došlo pouze k jedné kolonizaci nebo k několika. Přestože není známa sestra havajských včelojedů z čeledi cardueline, vědci poukazují na křížence, druh Loxia (doi:10.2307/2406551) a borového včelojeda, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x), jako na dobré příklady blízce příbuzných druhů, jejichž behaviorální a ekologické znaky by mohly sloužit jako model pro to, jak mohla být Havaj kolonizována.

Pěnkava Nihoa, Telespiza ultima, se živí ptačími vejci, členovci, květy a semeny.
Obrázek: Jack Jeffrey.

K zmatku přispívá i obrovská rozmanitost havajských medojedů, která je snadno patrná z široké škály tvarů a velikostí jejich zobáků.

„Někteří se živí semeny, jiní ovocem, další plži, jiní nektarem. Někteří mají zobák jako papoušci, jiní jako pěvci, zatímco někteří se podobají pěnkavám a jiní mají rovné, tenké zobáky,“ říká doktor Lerner. Je možné, že tato neuvěřitelná rozmanitost mohla vzniknout z jediného předka za tak krátkou dobu?

Mezinárodní tým vědců, který vedla doktorka Lernerová v době, kdy působila jako postdoktorandka v Centru pro ochranářskou a evoluční genetiku Smithsonian Conservation Biology Institute, se rozhodl na tuto otázku odpovědět. Její spoluřešitelé Rob Fleischer a Helen Jamesová studovali havajské medojedy po většinu své kariéry. Společně vymysleli projekt, zajistili veškeré financování a podíleli se na každém kroku realizace studie.

Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Tento druh má zkřížený zobák, který používá k vypáčení listových pupenů, aby z nich získal drobné housenky.
Obrázek: Jack Jeffrey.

Pro určení potenciálního předchůdce havajských medojedů využila doktorka Jamesová, odbornice na určování havajských druhů ptáků na základě pečlivého zkoumání jejich subfosilií, své rozsáhlé znalosti a dovednosti k identifikaci žijících druhů ptáků, jejichž tvar a stavba byly havajským medojedům nejbližší.

Tým sestavil genetickou databázi DNA ptačích druhů vybraných doktorkou Jamesovou. K této databázi tým přidal také geneticky podobné ptáky, kteří sdíleli geografickou blízkost.

„U outgroup druhů jsme se kromě výběru druhů, o kterých jsme měli důvod se domnívat, že by mohly být blízkými příbuznými havajských včelojedů, snažili poměrně důkladně odebrat vzorky z kontinentálních oblastí, které obklopují Tichý oceán,“ říká Dr. James v e-mailu. „Zahrnuli jsme severoamerické, euroasijské, jihoamerické a některé holarktické druhy.“

DNA použitá v této studii byla izolována a amplifikována pomocí nejmodernějších protokolů sekvenování DNA nové generace, které vyvinuli spoluautoři Michael Hofreiter a Matthias Meyer z Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology v Německu.

Dokončený soubor genetických dat obsahoval sekvence DNA z kompletních mitochondriálních genomů (zhruba 17 kb) a také 13 jaderných (chromozomálních) lokusů (8,2 kb). Tato genetická data zahrnovala všech 19 druhů recentně žijících havajských včelojedů spolu s 28 blízce příbuznými vrabci s vrabcem domácím, Passer domesticus, jako outgroups. Jedná se o velké množství blízkých příbuzných, ale bylo to nezbytné, protože skutečná evoluční historie havajských včelojedů nebyla známa. Celkem tým shromáždil více než 22 000 párů bází sekvenčních dat od každého ze 47 druhů.

Tato sekvenční data byla intenzivně analyzována s cílem určit fylogenetické vztahy. Několik statistických odvozovacích metod, běžně používaných ve vědě, jednoznačně vyřešilo evoluční vztahy mezi včelojedy a jejich blízkými příbuznými a odhalilo, že ze zkoumaných ptáků jsou růžoví ptáci nejbližšími příbuznými havajských včelojedů (obrázek 1, níže; nebo klikněte pro větší zobrazení):

Obrázek 1.
doi:10.2307/2406551

Pokud tyto fylogenetické stromy – jeden sestavený z dat mitochondriálního genomu (obrázek 1A) a druhý sestavený z mitochondriálních i jaderných dat (obrázek 1B) – vzájemně porovnáme, jsou si pozoruhodně podobné.

Tato data jsou znázorněna na dvou elegantních obrázcích; mračnogramu (obrázek 1A) a topologramu (obrázek 1B). Oba „ogramy“ jsou navrženy tak, aby přesně ukázaly, kde jsou silné a slabé stránky obnovených fylogenetických stromů: rozmazanější větve odhalují větší nejistotu v analýze dat, zatímco tmavší větve odpovídají větší shodě, většímu statistickému konsensu.

„V bayesovské analýze byly podpořeny pouze dvě topologie,“ vysvětluje doktor Lerner v e-mailu.

Cloudogram zobrazuje všechny fylogenetické stromy obnovené bayesovskou analýzou na jediném obrázku – může jít až o 10 000 stromů! Na obrázku 1A se obě topologie shodují — s výjimkou malé modré větve vedoucí k ʻakiapōlāʻau.

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, je vrabčí verzí datla, který se živí hmyzem ukrytým ve větvích stromů.
Obrázek: Jack Jeffrey

Přestože topologram vypadá podobně jako mračnogram, liší se tím, že nezobrazuje každý jednotlivý strom, který byl obnoven statistickými analýzami. Místo toho topologram seřadí všechny obnovené stromy podle jejich tvaru a zprůměruje délku každé větve. Kombinace těchto topologií se zprůměrovanou délkou větví se pak použije k vytvoření jednoho stromu a tyto stromy se pak v topologramu vzájemně porovnají.

„Zvolil jsem topologram místo konsenzuálního stromu , protože jsem chtěl ukázat, že alternativní topologie nalezené v této analýze se od sebe výrazně neliší,“ vysvětluje doktor Lerner v e-mailu. „nd se liší hlavně v tom, zda jsou dva druhy sesterské, nebo se rozcházejí jeden po druhém.“

„jeho vizualizace ukazuje, že hlavní nejistota (která je minimální) spočívá v načasování starších větví. To se projevuje rozmazaností v horizontální rovině.“

Nejpřekvapivějším zjištěním této části studie bylo, že předek růžovek, skupina euroasijských druhů, je nejbližším příbuzným všech žijících havajských medojedů. Tradičně se mnozí vědci domnívali, že jeden – nebo možná více než jeden – druh pěnkavy byl předkem všech havajských medojedů, ale nevěděli, o jaký druh pěnkavy se jedná a odkud pochází. Jak se předci růžovek dostali ze srdce Asie až na Havaj, nejodlehlejší kousek země na planetě – a v dostatečném množství, aby založili celou skupinu druhů?“

„Jedno slovo,“ odpovídá doktor Lerner. „Podráždění.“

Rozinky, druhy rodu Carpodacus, sdílejí s křižáky a rorýsy důležitý rys životní historie: často se stěhují ve velkých skupinách smíšeného pohlaví na nová zimoviště mimo svůj typický areál, což je chování známé jako “irruption“. Po přestěhování mohou v těchto nových oblastech zůstat a rozmnožovat se.

„Ačkoli je teoreticky možné, aby velmi malý počet pěnkav založil tuto neuvěřitelně rozmanitou radiaci během 5-7 milionů let, osobně si to dokážu snáze představit, když přemýšlím o irrupčním chování růžovek,“ vysvětluje doktor Lerner.

„Tisíce, dokonce desetitisíce těchto ptáků se při sebemenším signálu nízké potravní nabídky seberou a hledají ‚zelenější pastviny‘. Jedno z těchto rušivých hejn mohlo být uneseno bouří a usazeno na Havajském souostroví. Tisíce ptáků v tomto hejnu mohly zahynout během transportu, ale stovky nebo dokonce tisíce dalších mohly přežít.“

Kdy se však havajští medojedi oddělili od svých běžných předků růžovek? Odpověď na tuto otázku hledal tým v geologické historii havajského souostroví.

„Myslím, že velká vzdálenost mezi ostrovy umožňuje vysokou míru izolace mezi ostrovy, což zvyšuje potenciál pro diverzifikaci,“ říká doktor Lerner v e-mailu.

Tým určil stáří havajských medojedů a tempo jejich evoluce tak, že na svou časově kalibrovanou fylogenezi mitochondriálního genomu aplikoval tři kalibrační body ostrovního stáří (obrázek 2, níže; nebo klikněte pro větší zobrazení). Na základě této analýzy tým odhadl, že předkové kolonistů růžovek dorazili na Havajské ostrovy někdy v období před 7,2 až 5,8 miliony let (mya).

Obr. 2.
doi:10.2307/2406551

Tato zjištění naznačují, že téměř všechny žijící havajské druhy medojedů se rozdělily mezi 5,8 a 2,4 mya, kdy se objevil ostrov Oahu (4,0-3,7 mya). Dále se v této době vyvinulo šest z deseti hlavních linií medojedů. Tato zjištění naznačují, že ze všech ostrovů havajského souostroví měl výskyt ostrova Oahu největší vliv na vývoj havajských medojedů. Jeho relativní izolace od ostatních ostrovů souostroví zřejmě poskytla druhou velkou pevninskou oblast, která umožnila další adaptaci a speciaci havajských včelojedů.

Jak se ptačí kolonisté přizpůsobovali podmínkám prostředí na svých domovských ostrovech, měnila se i jejich strava. Tvar jejich zobáku se změnil z pěnkavovitého zobáku na zobák vhodnější pro jejich nový životní styl. Změnil se i jejich zpěv a zbarvení opeření. Stručně řečeno, specializovali se. Protože jsou však tyto ostrovy v rámci souostroví dostatečně blízko od ostatních, tyto nové druhy se občas stěhovaly z jednoho ostrova na druhý.

„Ptáci na Kauai se liší od ptáků na Maui atd. Ptáci na Maui mohou také zpětně kolonizovat Kauai a proces začíná znovu.“

Skákání po ostrovech havajského souostroví je určitou formou cestování v čase v rámci tohoto malého světa. Tyto ostrovy vznikly sopečnou činností z podmořského zdroje magmatu. Tato stacionární „horká skvrna“ chrlí magma, zatímco tektonická deska nad ní se pomalu pohybuje k severozápadu, podobně jako dopravní pás pohybující se kolem obří montážní linky, která vytváří nové sopečné ostrovy. Ostrovy v nejseverozápadnější části ostrovního řetězce jsou staré mnoho milionů let. Na jihovýchodním konci řetězce se objevují nové sopky. V současné době se jižně od Velkého ostrova dere k mořské hladině nová podmořská hora. Velký ostrov je starý pouhého půl milionu let – je nejmladším ostrovem souostroví.

Kombinace odlehlosti tohoto souostroví, množství přiměřeně velkých a topologicky složitých ostrovů a jeho geologického mládí činí z Havaje jedinečnou „evoluční laboratoř“. Většina havajských rostlin a živočichů se nevyskytuje nikde jinde na světě a stáří druhů odráží stáří ostrova, na kterém žijí.

„Toto záření je jedním z přírodovědeckých pokladů, které souostroví uprostřed Pacifiku nabízí,“ uvedl spoluautor studie doktor James v tiskovém prohlášení.

„Bylo fascinující, že se nám podařilo propojit biologický systém s geologickou formací a umožnilo nám to jako prvním nabídnout úplný obraz adaptační historie těchto ptáků.“

Pod vlivem těchto zjištění Dr. Lerner v současné době sekvenuje DNA získanou z muzejních exemplářů a subfosilií co největšího počtu vyhynulých havajských včelojedů, aby určil, kam tyto vyhynulé druhy zapadají do rodokmenu včelojedů.

Budoucí studie budou zkoumat starobylou DNA, která je poškozená nebo degradovaná, takže Dr. Lernerová opět využije nejnovější inovativní techniky, aby vytvořila dostatečně informativní soubor dat.

„Pro mě nebude záhada evoluce havajských medojedů zcela vyřešena, dokud nebudeme moci s jistotou zařadit do stromu všechny morfologické linie, včetně linií zastoupených pouze historickými a starobylými exempláři,“ uvádí. „Pracuji na tom, abychom pomocí zachycení sekvencí DNA získali dostatek dat, abychom mohli umístit i tyto další taxony.“

‚I’iwi, Vestiaria coccinea, je nektarodárný druh.
Image: Jack Jeffrey.

Zdroje:

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Multilocus Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian Honeycreepers [Vícelokusové rozlišení fylogeneze a časové škály u rozšířené adaptivní radiace havajských medojedů]. Current Biology, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lernerová

Helen Jamesová, kurátorka odpovědná za ptáky, Smithsonian Institute

Trevor Price

Tisková zpráva Smithsonian Institute

Představené umění (nad skokem) od H. Douglase Pratta.

Další citované zdroje:

Bock, W. (1970). Mikroevoluční sekvence jako základní koncept v makroevolučních modelech. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). The osteology and phylogeny of the Hawaiian finch radiation (Fringillidae: Drepanidini), including extinct taxa. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Přečtěte si více o endemických havajských ptácích:

Závod o záchranu nejvzácnějších ptáků světa: The Discovery and Death of the Po’ouli by Alvin Powell . (Moje recenze této knihy.)

Hledání posvátného havrana: Politika a vyhynutí na havajském ostrově od Marka Jeroma Walterse . (Moje recenze této knihy.)

………………………………………………………..

twitter: @GrrlScientist
facebook: grrlscientist
email: [email protected]

POZNÁMKA: drobné změny byly provedeny v jednom odstavci pojednávajícím o předcích havajských medojedů a růžovek. Tyto změny upřesňují skutečnost, že Havajské ostrovy nebyly kolonizovány právě dnešními růžovkami, ale že je kolonizoval společný předek růžovek a medojedů, který žil asi před 5 miliony let.