Abstract
Biotické a abiotické faktory způsobují obrovské výnosové a ekonomické ztráty. Endofyty však mohou hrát významnou roli při zvyšování tolerance rostlin. Endofyty systematicky kolonizují různé části hostitele, ale rostliny používají vůči mikrobiální infekci řadu obranných mechanismů. Musí však přežít oxidační prostředí a endofyty jako Enterobacter sp. kódují superoxiddismutasy, katalasy a hydroperoxidreduktasy, aby se vyrovnaly s oxidačním stresem během kolonizace. Jiné naopak produkují subtilomycin, který se váže s bičíky a ovlivňuje obranu rostlin vyvolanou flg22. Chování endofytů mohou při kontaktu s hostitelskou rostlinou ovlivňovat různé geny v aktivitě hydroláz. Životní styl endofytů je ovlivněn faktory prostředí, hostitelem a genotypy mikrobů, stejně jako nerovnováhou ve výměně živin mezi mikrobem a hostitelem. Například indukce PiAMT1 u kořenového endofytu Piriformospora indica indikuje vyčerpání dusíku, které hraje roli spouštěcího faktoru pro aktivaci saprotrofního programu. Mikrobi zvyšují odolnost vůči chorobám prostřednictvím indukované systémové rezistence (ISR) a Bacillus cereus spouští ISR proti Botrytis cinerea prostřednictvím akumulace proteinu PR1 a aktivuje signalizaci MAPK a expresi genu WRKY53 prostřednictvím signální dráhy JA/ET. Podobně Trichoderma arundinaceum produkuje trichodien, který ovlivňuje Botrytis cinerea prostřednictvím indukce genů souvisejících s obranou kódujících kyselinu salicylovou (SA) a jasmonát (JA). Celkově mohou endofyty hrát důležitou roli v boji proti chorobám.
1. Úvod
Plodiny jsou kolonizovány komplexními mikrobiálními společenstvy , přičemž některá z nich jsou škodlivá a způsobují choroby, zatímco jiná podporují růst rostlin a zvyšují získávání živin a toleranci vůči biotickým a abiotickým stresům prostřednictvím mnoha mechanismů. Houby nebo bakterie, které rostou uvnitř rostlinného pletiva, aniž by hostiteli škodily, se označují jako endofyty. Sdružují se s většinou rostlinných druhů vyskytujících se v přirozených i obhospodařovaných ekosystémech. Endofyty jsou považovány za důležité partnery rostlin, kteří hrají důležitou roli při zlepšování odolnosti hostitele vůči stresu ve srovnání s těmi, které takovou symbiózu postrádají . Většina endofytů se vyskytuje bez známého účinku, ale řada bakterií a hub navazuje s hostitelskou rostlinou mutualistickou nebo patogenní asociaci. Výsledek interakcí většinou závisí na faktorech prostředí, genotypu hostitele i interagujícího mikroorganismu .
Rostliny by mohly vnímat mikroby prostřednictvím vnímání mikrobiálních/patogenních molekulárních vzorů (MAMPs/PAMPs) receptory pro rozpoznávání vzorů (PRRs). PRRs jsou třídy rozpoznávacích proteinů na povrchu buněk, které se podílejí na počáteční signalizaci, jež spouští filmovou vrstvu vrozené imunity rostlin. Bičíková bílkovina (flg22) a elongační faktor Tu (EU-Tu) jsou dva nejlépe charakterizované MAMPs/PAMPs . Obecně lze říci, že během vzniku symbiózy je vypnuta většina drah cílených miRNA pro obranné systémy rostlin, které by jinak bránily šíření endofytů .
Endofyty se vyskytují u všech druhů rostlin bez ohledu na místo jejich původu. Díky schopnosti pronikat do hostitelských pletiv a prosperovat v nich jsou jedinečné a vykazují vícerozměrné interakce v rámci hostitelské rostliny. Je známo, že přítomnost endofytů ovlivňuje několik činností hostitele. Mohou podporovat růst rostlin, vyvolávat obrannou reakci proti napadení patogeny a mohou působit jako remediátory abiotických stresů . Celkově lze říci, že fosilní záznamy o endofytech pocházejí z doby před více než 400 miliony let, což tyto mikroorganismy usvědčuje z účasti na adaptaci hostitelské rostliny na změny stanoviště .
2. Mechanismus kolonizace
Mikrobi, ať už jsou prospěšní, nebo rostlinní patogeni, mají podobné potenciály, jako je kompetence v rhizosféře, pohyblivost k dosažení hostitelské rostliny, mechanismy vstupu a šíření uvnitř rostliny a schopnost překonávat imunitu rostlin . Úspěšná kolonizace endofyty je ovlivněna různými faktory, včetně typu rostlinného pletiva, genotypu rostliny, taxonu a typu mikrobiálního kmene a biotických a abiotických podmínek prostředí . Podobně ovlivňuje kolonizaci endofyty i růstové médium, stáří a druh rostliny, hustota inokula a druh houby, stejně jako rychlost aplikace konidií . Bamisile et al. uvádí vliv stáří sazenic na úspěšnou kolonizaci B. bassiana a M. anisopliae v rostlině citrusu. Z místa vstupu mohou mikrobi systémově kolonizovat rostliny z kořenů do výhonů, z výhonů do květů nebo plodů a/nebo z květů do plodů a semen a mohou také způsobit lokalizovanou kolonizaci uvnitř/vně rostlinných orgánů . Kolonizace olivovníku (Olea europaea L.) prostřednictvím kořenových vlásků bakteriemi Pseudomonas fluorescens PICF7 a P. putida PICP2 umožňuje rostlině odolávat půdnímu houbovému patogenu Verticillium dahliae Kleb . Naopak u bobulovin se uvádí, že některé Firmicutes a Bacillus spp. kolonizují buněčné stěny endospermu semen a trvale se vyskytují uvnitř květních obalů i v dužnině a uvnitř semen . Kolonizace endofytů je tedy v důsledku selekčního tlaku orgánově a tkáňově specifická. Tato tkáňová specifičnost kolonizace vede k tkáňově specifické ochraně před chorobami .
Rostliny používají řadu obranných mechanismů proti mikrobiální infekci a reakce hostitelské rostliny se drasticky liší na kolonizaci endofytem a patogenem. Před kolonizací musí mikrobi přežít oxidační prostředí uvnitř hostitelské rostliny. Například Enterobacter sp. kódují superoxiddismutázu, katalázy a hydroperoxidreduktázy, aby se vyrovnaly s oxidačním stresem během kolonizace topolu (Populus trichocarpa×deltoides cv. H11-11) . Chen et al. uvedli, že plíseň rýže Xanthomonas oryzae pv. oryzae PXO99 vyvolává v rostlinách rýže mnohem silnější obrannou reakci než endofyt Azoarcus olearius. Překvapivě jsou diferenciálně exprimované geny (DEG) související s jasmonátovou (JA) signální dráhou neustále aktivovány prospěšnými endofyty na rozdíl od salicylátové (SA) dráhy, která je aktivována pouze v kořenech rýže napadených rostlin patogenem, což naznačuje, že JA se podílí na kontrole hustoty endofytu Azoarcus v kořenech. U Arabidopsis thaliana produkuje endofytní bakterie Bacillus subtilis BSn5 subtilomycin, který ovlivňuje obranu rostlin vyvolanou flg22 tím, že se váže s bičíkem a nakonec zvyšuje její schopnost kolonizovat endosféru rostlin .
Endofytní kmen Serratia plymuthica G3 a geny QS kontrolují důležité znaky související s kolonizací, jako je plavecká pohyblivost a tvorba biofilmu. Podobně geny pro superoxiddismutázy, předpokládané katalázy, peroxidázy a reduktázy využívá diazotrofní Klebsiella pneumoniae (Kp) 342 k ochraně svých buněk před ROS rostlin . Naopak u cukrovky je gen shr5 diferencovaně exprimován ke kolonizaci prospěšnými a neprospěšnými mikroby. Tento gen kóduje protein, který se podílí na přenosu rostlinných signálů při navazování interakcí mezi rostlinou a endofytem. Ke snížení regulace shr5 došlo výhradně při inokulaci prospěšnými bakteriemi, jako je Gluconacetobacter diazotrophicus . Podle Kandela a kol. exprimovala endofytická bakterie Gluconacetobacter diazotrophicus během raných fází kolonizace kořenů rýže ve větším množství také geny deaktivující ROS, jako je superoxiddismutáza (SOD) a glutathionreduktáza (GR). Stejně tak endoglukanáza hraje významnou roli při endofytické kolonizaci. Mutant eglA nedokázal účinně invadovat do rostlinných buněk a systematicky kolonizovat rostlinu, na rozdíl od kmene divokého typu. Endoglukanáza Azoarcus sp. je důležitým faktorem pro úspěšnou endofytickou kolonizaci kořenů rýže .
3. Endofytické chování
Většina rostlinných patogenů nese geny kódující enzymy rozkládající buněčnou stěnu rostlin. Nefytopatogeny však mohou mít jiné glykosidové hydrolázy než celulázu/hemicelulázu (nebo hydrolázy degradující buněčnou stěnu). Přítomnost tohoto enzymu u četných endofytů odpovídá jeho možné úloze v rozmanitosti využití cukrů, která by mohla být užitečnou součástí kompetentního endofytu . Podle Taghaviho a kol. genom Enterobacter sp. nekóduje proteiny zapojené do degradace celulózy, což je v souladu s jeho nepatogenním chováním, během interakce endofytu a topolu. Endofytické chování mohou ovlivňovat různé geny, u nichž bylo zjištěno, že jsou konzervované, včetně různých transkripčních regulátorů. Například přítomnost proteinu rodiny LrgB se podílí především na řízení hydrolázové aktivity, jejíž nejpravděpodobnější funkce nastává při kontaktu endofytů s rostlinnými hostiteli v době infekce rostlin .
Proteinová sekrece hraje významnou roli při definování interakcí mezi rostlinou a mikrobem. Transport efektorových proteinů hraje důležitou roli v parazitickém způsobu života bakterií tím, že potlačuje obranu hostitele, zatímco hostitel stimuluje efektorové imunitní reakce, kdykoli rozpozná efektorové proteiny. Zvláště důležité jsou v této souvislosti T3SS a T4SS (obrázek 1). Naopak geny pro T3SSs v genomech mutualistických endofytů z velké části chybí nebo jsou neúplné. Lze je považovat za odzbrojené patogeny, které ztratily funkční T3SS a vyvinuly se k endofytickému způsobu života. Například mutanti T3SS Salmonella enterica vykazovali zvýšenou endofytickou kolonizaci v Medicago truncatula. Obecně jsou sekreční systémy typu I a II přítomny u několika bakteriálních endofytů , ale sekreční systémy typu III a IV jsou přítomny hlavně u patogenních bakterií a u endofytů většinou chybí.
Registr rostliny FLS2 rozpoznává flagelin bakterií a iniciuje obranu rostliny. Bylo zjištěno, že rozpoznání flagelinu P. syringae u Arabidopsis a Nicotiana benthamiana vyvolalo uzavření průduchů a aktivaci MAP kinázy . To vede k transkripční indukci genů reagujících na patogen, produkci reaktivních forem kyslíku a ukládání kalózy, která zpevňuje buněčnou stěnu a zabraňuje růstu mikrobů v místech infekce. Bičík mutualistického endofytu Paraburkholderia phytofirmans PsJN však vyvolal slabou a přechodnou obrannou reakci s oxidačním výbuchem, ale v menší míře ve srovnání s patogenními interakcemi . V souladu s tím downregulace biosyntézy bičíků a upregulace funkcí souvisejících s rotací bičíkového motoru napomáhá endofytům skrývat jejich bičíkové PAMP a pohybovat se rychleji v rostlinném prostředí, zatímco downregulace elongačního faktoru EF-Tu umožnila kolonizaci rýže endofytickými bakteriemi .
LPS jsou také známy tím, že vyvolávají různé reakce hostitele u patogenů a nepatogenních endofytů. LPS z rostlinám prospěšného kmene P. phytofirmans PsJN mohou v listech brambor downregulovat obranné geny, jako je obraně podobný PR1, superoxiddismutáza a signální komplex COP9, což naznačuje, že rostliny mohou identifikovat LPS pocházející z nepatogenních endofytů . Celkově lze říci, že geny údajně zapojené do rezistence k antibiotikům (evgS a evgA), redoxní reakce (regB a regA), fixace a metabolismu dusíku (ntrY a ntrX) a řízení buněčného osudu (pleC a pleD) se vyskytují výrazněji mezi endofyty než mezi fytopatogeny .
4. Přepínání mezi životními styly u hub
Houby po vstupu do rostlinného systému používají různé strategie přežití a životní styly, aby se s rostlinami úzce spojily. Endofyty profitují z hostitelských rostlin tím, že získávají organické živiny, ochranný úkryt a zaručený přenos na další hostitelskou generaci; naopak infikované hostitelské rostliny jsou vitálnější, odolnější vůči stresu a toxické pro býložravce, hlístice a patogeny . Houbové endofyty mají široký hostitelský okruh a mohou zvolit jednu z mnoha strategií vstupu do vnitřního systému hostitele, jako je produkce toxických metabolitů, modifikace rostlinných elicitorů a potlačení imunitního systému rostliny . Preference hostitele je důležitým parametrem jak parazitických, tak symbiotických interakcí mezi rostlinou a houbou , a pochází z těsné adaptace mezi hostitelskou rostlinou a jejím houbovým partnerem prostřednictvím soužití a koevoluce, která nakonec vede k posílení partnerství a je trvale vtisknuta do genetické konstituce obou partnerů.
Genotypy hostitele a mikrobů jsou nejdůležitějšími faktory zodpovědnými za projev určitého životního stylu. Interakci lze považovat za flexibilní interakci, jejíž směřování je do jisté míry určeno mírnými rozdíly v expresi houbových genů v reakci na hostitele a také rozpoznáním a reakcí hostitele na houbu. Několik studií zkoumajících vztah mezi genotypem hostitele a expresí symbiotického životního stylu ukázalo, že jednotlivé izoláty některých druhů hub mohou v závislosti na genotypu hostitele exprimovat buď parazitický, nebo mutualistický životní styl . Genetický a biochemický základ změny životního stylu houby z endofytického na parazitický je charakterizován nerovnováhou ve výměně živin mezi rostlinou a houbou. Podle Raie a Agarkara , UV mutageneze virulentního izolátu (CmL2.5) C. magna vede ke zvýšení fitness hostitelské rostliny vůči chorobám a suchu. Podobně asymptomatický endofyt Diplodia mutila mění svůj životní styl na patogenní. Alvarez-Loayza et al. uvádějí, že vysoké osvětlení spouští patogenitu endofytu, zatímco nízké osvětlení podporuje endosymbiotický vývoj. Patogenita při vysokém osvětlení je důsledkem světlem indukované produkce H2O2 houbou, která vyvolává hypersenzitivitu, buněčnou smrt a nekrózu tkání. Jejich studie prokázala, že endofyty reagují na abiotické faktory, které ovlivňují interakce mezi rostlinami a houbami v přírodních ekosystémech, a jako ovlivňující faktor bylo identifikováno světlo. Obecně může být změna životního stylu z endofytického na patogenní nebo naopak při kolonizaci svého hostitele způsobena narušením vyvážené komunikace s hostitelským faktorem .
Kořenový endofyt Piriformospora indica vyžaduje poskytnutí dostatečného zdroje dusíku, aby vyvolal nízkou expresi P. indica vysokoafinitní transportér amoniaku během kolonizace hostitele . Naopak indukce PiAMT1 indikuje vyčerpání dusíku, což hraje roli spouštěcího faktoru pro in planta expresi houbových genů, které kódují hydrolytické enzymy pro aktivaci saprotrofního programu. Umlčení PiAMT1 vede ke snížení exprese houbové xylanázy a obranné reakce hostitele. Exprese a signální funkce PiAmt1 jsou tedy nezbytné pro přechod životního stylu P. indica na saprotrofii . Narušení komunikace mezi Pinus sylvestris a Neurospora crassa hraje roli při změně životního stylu z endofytického na patogenní . Narušení složek komplexu Nox (NoxA, NoxR a RacA) nebo stresem aktivované MAP kinázy (SakA) vede k narušení této jemně vyvážené asociace, což má za následek patogenní infekci namísto mutualismu. V mutantní asociaci sakA byl pozorován dramatický nárůst regulace houbových hydroláz a transportérů, což jsou změny odpovídající přechodu od omezeného symbiotického k proliferativnímu patogennímu růstu . Někdy mikrob mění svou asociaci s různými hostiteli. Časová indukce genů, sacharidově aktivních enzymů (CAZymů) a efektorů indukujících nekrózu hraje zásadní roli při infekci a kolonizaci hostitele. Fusarium virguliforme efektory a CAZymes jsou exprimovány v časově odlišných vlnách bezprostředně po infekci v kořenech infikovaných sójou ve srovnání s kukuřicí. Navíc upregulace genů Zn(II)-Cys6 během časné kolonizace sóji by mohla hrát roli ve zvýšení patogenity F. virguliforme na sóji .
5. Indukce odolnosti rostlin vůči chorobám
Je známo, že mikrobiomy endofytů významně ovlivňují výkonnost hostitele, zejména ve stresových podmínkách, a zprostředkovávají fungování rostlinného mikroekosystému tím, že rozhodujícím způsobem mění reakce rostliny na změny prostředí . Endofyty musí soutěžit s rostlinnými buňkami o přísun Fe, a proto je produkce sideroforů velmi důležitá pro růst endofytů tím, že kromě chelatace železa zvyšuje dostupnost minerálních látek a podílí se také na potlačování patogenů stimulací biosyntézy dalších antimikrobiálních sloučenin . Rozsáhlé množení a kolonizace rostlinných pletiv endofyty vede k „bariérovému efektu“, kdy existující endofyty konkurují patogenním mikroorganismům a brání jim v prosazení. Podobně hrají endofyty důležitou roli při udržování zdraví rostlin prostřednictvím antibiózy nebo indukované systémové rezistence, protože mohou chránit nebo připravovat rostliny proti biotickým stresům a pomáhat při zvyšování růstu a výnosů .
Mikrobi zvyšují odolnost vůči chorobám prostřednictvím mechanismu indukované systémové rezistence (ISR) a systémové získané rezistence (SAR) . Molekulární vzory asociované s mikroby nebo patogeny (MAMPs/PAMPs) jsou základní struktury, které jsou konzervované a nezbytné pro přežití mikrobů, ale rostliny vyvinuly několik rodin receptorových proteinů, které je rozpoznávají a indukují rostlinný imunitní systém (obr. 2). Receptory rozpoznávající vzory (PRR) se vyvinuly k rozpoznávání běžných mikrobiálních sloučenin, jako je bakteriální bičík nebo houbový chitin, nazývaných molekulární vzory asociované s patogeny nebo mikroby (PAMPs nebo MAMPs). Rozpoznávání vzorů se promítá do první linie obrany nazývané imunita spouštěná PAMP (PTI), která udržuje většinu potenciálních útočníků pod kontrolou .
Ošetření semen rajčat a bavlníku přípravkem Beauveria bassiana vyvolalo ochranu proti Pythium myriotylum a Rhizoctonia solani . Podobně je známo, že Beauveria bassiana vyvolává rezistenci rostlin Citrus limon vůči hmyzímu škůdci Diaphorina citri . Endofytická houba Lecanicillium longisporum potlačuje moučnivku a mšice na rostlinách okurek . Endofyt Bacillus cereus spouští ISR proti Botrytis cinerea na Arabidopsis thaliana prostřednictvím zvýšené akumulace exprese proteinu PR1 v čase, akumulace peroxidu vodíku a ukládání kalózy . Kaskády MAPK (Mitogen-activated protein kinase) hrají klíčovou roli v biotické i abiotické stresové odpovědi prostřednictvím dekódování vnějších podnětů a přenosu signálu . Endofyt aktivuje signalizaci MAPK a expresi genu WRKY53, které se podílejí na imunitě vyvolané patogeny (PAMP) prostřednictvím signální dráhy JA/ET v závislosti na NPR1 . Bakteriální endofyt Azospirillum sp. také indukuje systémovou odolnost vůči chorobám u rýže proti blastům a signalizace ET je nutná pro endofytem zprostředkovanou indukovanou systémovou odolnost (ISR) u rýže . Celkově lze říci, že kombinace signalizace kyseliny jasmonové (JA) a ethylenu (ET) aktivuje odolnost proti nekrotrofním patogenům, zatímco signalizace kyseliny salicylové (SA) vyvolává odolnost proti biotrofním a hemibiotrofním patogenům .
Endofyty vyvolávají několik modifikací buněčné stěny, jako je ukládání kalózy, pektinu, celulózy a fenolických sloučenin, což vede k vytvoření strukturální bariéry v místě potenciálního napadení fytopatogeny. Podobně indukují proteiny související s obranou, jako jsou peroxidázy, chitinázy a β-1,3-glukanázy . Trichoderma arundinaceum produkuje těkavé organické látky, jako je trichodien, který ovlivňuje Botrytis cinerea prostřednictvím indukce exprese genů souvisejících s obranou rostlin rajčat, které kódují kyselinu salicylovou (SA) a jasmonát (JA) . Ječmen inokulovaný Ensifer meliloti produkující oxo-C14-homoserin lakton (AHL) zvyšuje odolnost proti Puccinia hordei . Analýza genomu endofytického biokontrolního kmene Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca PB-St2 odhalila přítomnost genů pro biosyntézu acyl-homoserin laktonu (AHL) phzI, csaI a aurI podílejících se na produkci čistého AHL, které by mohly mít význam pro biokontrolní aktivitu . Podobně endofytická Pseudomonas putida modifikovaná antifungálním genem phz získaným z Pseudomonas fluorescens hraje hlavní roli při snižování populace hub na půdách v pšeničném poli .
Lipid transfer protein (LTP) hraje roli v reakcích rostlin na biotický a abiotický stres. LTP1 váže kyselinu jasmonovou a společně soutěží se silnější afinitou o vazebné místo pro elicitin a jsou schopny vyvolat rezistenci ve vzdálenosti od místa aplikace. Exprese CaLTP-N, kódujícího protein podobný LTP, snížila rozvoj choroby, což naznačuje, že LTP je funkční složkou rezistence vyvolané druhy Trichoderma vůči infekci Phytophthora v pálivé paprice . Endofytní houby Penicillium citrinum LWL4 a Aspergillus terreus LWL5 snížily houbovou infekci způsobenou Alternaria alternata v rostlině slunečnice regulací reakcí na oxidační stres aktivací glutathionu a polyfenoloxidázy a snížením regulace katalázy a peroxidázy. Podobně byl vyšší obsah aminokyselin na listech inokulovaných endofytem, což naznačuje, že tato změna oddaluje buněčnou smrt a narušuje postup houby v rostlinném pletivu .
Endofytický mikrob Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 vyvolává v rostlině rajčete odolnost vůči chorobám způsobeným patogenem Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici prostřednictvím aktivace biosyntézy aminokyselin, jako je kyselina asparagová, kyselina glutamová, serin (Ser) a prolin (Pro). Ty jsou důležité při indukci obrany rostlin během patogeneze. Pro hraje roli při zpevňování buněčné stěny během napadení patogeny . Hladina oxidativních enzymů souvisejících s obranou, jako je fenyl amoniakální lyáza (PAL), polyfenoloxidáza (PPO) a peroxidáza (PO), byla vyšší na rostlinách rajčat ošetřených bakteriálními endofyty, což vedlo k indukované systémové odolnosti proti fusariovému vadnutí rajčat .
6. Závěr
Úspěšné usazení endofytů v hostiteli je ovlivněno typem tkáně, genotypem hostitele a mikroba a také podmínkami prostředí. Plodiny kolonizované endofyty mají vyšší tendenci ke stresové toleranci než ty, které tuto symbiózu postrádají. Většina drah cílených miRNA pro obranu rostlin je během vzniku symbiózy vypnuta. Stejně tak geny zapojené do anabolických drah jsou u endofytů na rozdíl od fytopatogenů rozmanitější a hojnější. Chování endofytů mohou ovlivňovat různé geny, u nichž bylo zjištěno, že jsou konzervované, včetně různých transkripčních regulátorů. Někdy mohou endofyty snížit biosyntézu bičíků a zvýšit regulaci funkcí souvisejících s rotací bičíkového motoru, aby skryly své bičíkové PAMP a rychleji se pohybovaly v rostlinách během kolonizace. Po proniknutí do rostliny používají endofyty různé strategie přežití a způsoby života. Svůj životní styl změní na patogenní vždy, když během interakce mezi hostitelem a mikrobem dojde k nerovnováze.
Endofyty jsou známé tím, že ovlivňují výkonnost hostitele ve stresových podmínkách tím, že mění reakci rostliny na změnu prostředí. Mohou působit jako bariéra i komutovat s patogenními mikroorganismy a bránit jim, aby se uchytily. Podobně mohou prostřednictvím antibiózy nebo indukované systémové rezistence udržovat zdraví rostliny a napomáhat zvyšování růstu a výnosů. Pro endofyty indukovanou rezistenci je nutná signalizace kyselinou jasmonovou (JA) a ethylenem (ET) a také kyselinou salicylovou (SA). Naopak endofyty mohou vyvolat odolnost vůči chorobám prostřednictvím aktivace biosyntézy aminokyselin. Celkově jsou endofyty považovány za mimořádně důležité partnery rostlin s potenciálem minimalizovat ztráty na výnosech tím, že hostiteli poskytnou lepší toleranci vůči stresu způsobem šetrným k životnímu prostředí, a tím zvýší produktivitu zemědělství.
Data Availability
.