3.1 Hymenoptera

Přibližně 15 % z cca. 150 000 druhů blanokřídlých jsou fytofágní. Tento odhad zahrnuje včely, které se živí nektarem a pylem, mravence, kteří se živí rostlinnými exudáty, mravence pěstující houby (včetně mravenců žijících na listech) (obr. 2I), vosy požírající rostliny a parafyletickou skupinu bazálních linií hymenopter (dříve nazývanou Symphyta), která zahrnuje pilatky, roháče a vosičky. Mnoho hymenopter si vytvořilo důvěrné potravní symbiózy s houbami. Jak uvádí Biedermann a Vega (2020), mezi skupiny býložravých hymenopter, které mají symbiotické vazby s houbami, patří houboví mravenci, kteří sbírají rostliny, na nichž houby pěstují a následně se jimi živí, dřevokazné vosy, které očkují houby do xylému a krmí jimi své samotářské larvy, a bezžihadlové včely, které krmí své larvy kulturou hub rostoucích v nektaru. Tyto houby většinou usnadňují trávení nekvalitní potravy, jako je dřevo nebo listy, ale také rozkládají a detoxikují obranné sloučeniny rostlin. Pokud jde o bakteriální mutualisty, střevní mikrobiom včely medonosné se stal modelem interakcí mezi hostitelem a mikroby a byl intenzivně diskutován v předchozích přehledech (Douglas, 2019; Engel et al., 2016; Zheng et al., 2018). Výrazné linie střevních bakterií se vertikálně přenášejí prostřednictvím sociálních kontaktů, což pravděpodobně usnadňuje koevoluci hostitele a symbionta (Engel a Moran, 2013; Moran et al., 2019). Přesto tento model sociální včely není reprezentativní pro naprostou většinu včel, které jsou samotářské (> 90 % z > 17 500 druhů) (obr. 2J). Ve srovnání se společenskými včelami vykazují samotářské včely větší rozmanitost a variabilitu svého střevního mikrobiomu, která silně závisí na prostředí a způsobu přenosu mikrobů mezi jednotlivými druhy hmyzu (Voulgari-Kokota et al., 2019). Nedávná studie odhalila, že mikrobiom megachilových včel například závisí na květech, které navštěvují (McFrederick et al., 2017), a Kim et al. (2019) zjistili, že opylující blanokřídlí mohou dokonce působit jako původci horizontálního přenosu rostlinných symbiontů. V této poslední studii se kmen Streptomyces přesouvá z rhizosféry do kořenů jahod až do jejich květů a poté je opylujícími včelami přenášen na další květy. Podobně jako u mravenců pěstujících houby (viz níže) chránil studovaný kmen Streptomyces včely, ale také rostliny před patogeny. Symbionti u zbývajících skupin býložravých hymenopter, především pilatek, mravenců a žlunovců, byli také ve velké míře studováni a v našem přehledu podrobně uvádíme výsledky nedávných studií.

Mnoho druhů mravenců získalo během své evoluční historie vertikálně přenášené bakteriální symbionty (Moreau, 2020). Většina býložravých mravenců je považována za korunové žrouty, kteří se živí exudáty rostlin, medovicí hmyzu, pylem a odpadem obratlovců, a získávají málo dusíku, i když si potravu doplňují predací. U mravenců rodu Cephalotes, Dolichoderus a Camponotus genomické důkazy naznačují, že bakterie umístěné ve střevě mohou pro své hostitele vykonávat užitečné dusíkometabolické služby (Bisch et al., 2018; Gil et al., 2003; Hu et al., 2018). Vzhledem k obohacení býložravých mravenců o symbionty a příbuznosti některých střevních bakterií s rhizobii vázajícími dusík, které jsou mutualistické s bobovitými rostlinami, někteří autoři spekulují, že endosymbionti usnadnili vznik a udržení „býložravého“ životního stylu napříč touto hmyzí čeledí (Kaltenpoth a Flórez, 2020; Russell a kol., 2009; Stoll a kol., 2007). Fixace dusíku byla původně považována za mutualistickou službu, ale prokázání této aktivity in vivo vnitřně ukrývanými mravenčími symbionty se ukázalo jako nepolapitelné a shotgun (meta)genomické sekvenování podobně selhalo při identifikaci genů pro fixaci dusíku u hojných endosymbiontů. Tyto snahy však ukázaly, že se symbionti podílejí na mutualistické recyklaci dusíku, přičemž studie v systémech Cephalotes a Camponotus kombinují in vivo experimenty s genomikou, které tuto roli podporují (Feldhaar et al., 2007; Gil et al., 2003; Hu et al., 2018).

Podle těchto taxonů houby pěstující mravenci řezající listy (podkmen Attina, rody Atta a Acromyrmex) navázali důvěrné vztahy s houbami, které pěstují na sklizeném rostlinném materiálu (přehled v Moreau, 2020). Kromě těchto asociací však mravenci řezající listy navázali symbiózu s bakteriemi. Ačkoli je střevní mikrobiom u mravenců listorohých poměrně jednoduchý, chovají tyto druhy na své kutikule vertikálně přenášené aktinobakterie (např. Streptomyces), které produkují antibiotika k potlačení houbových zahradních parazitů, což je důležitá služba k zajištění toho, aby na sklizeném rostlinném materiálu rostly jen ty správné houby (Currie et al., 1999). Tyto kutikulární aktinobakteriální biofilmy jsou vertikálně přenášeny mnoha rody mravenců pěstujících houby, což činí tyto druhy výjimečnými v udržování odlišných mikrobiomů vně i uvnitř. Pozoruhodné je, že složení střevních mikrobiomů je zřejmě ovlivněno přítomností/nepřítomností těchto dalších symbiontů na kutikule: střevní mikrobiomy druhů mravenců, které nesou kutikulární aktinobakterie, mají tendenci být podobnější než ty bez nich, zejména u linií mravenců vzniklých později v historii tohoto taxonu (Sapountzis et al., 2019).

Kromě interakcí s kutikulárními symbionty mohou střevní mikrobiální symbionti ovlivňovat sociální dynamiku mezi mravenci listožravými tím, že mění kutikulární chemické látky, které mravenci používají jako rozpoznávací signály. U mravence Acromyrmex echinatior, který řeže listy, vedla léčba antibiotiky k agresivnějšímu chování vůči hnízdním partnerům, což zase korelovalo s poklesem abundance dvou antifungálních sloučenin, které jsou produkovány proti houbovým zahradním parazitům (Teseo et al., 2019). Tyto sloučeniny jsou produkovány exokrinními metapleurálními žlázami, které jsou pro mravence jedinečné a které rovněž produkují sekrety s antibiotickými vlastnostmi, jež modulují společenstva aktinobakterií přítomných na mravenčí kutikule (Poulsen et al., 2003). Po léčbě antibiotiky, kdy byli mravenci krmeni fekálními kapénkami, se střevní bakteriální společenstvo částečně obnovilo spolu s normálním chováním (Teseo et al., 2019).

Savci jsou skupina býložravých blanokřídlých, zahrnující některé druhy, které jsou vážnými škůdci pšenice. První komplexní screening mikrobioty šesti druhů pilatek zastupujících čtyři různé čeledi rodu Symphyta (Agridae, Diprionidae, Pamphiliidae a Tenthredinidae) (obr. 2K) odhalil nízkou zjevnou diverzitu střevních bakterií. Nalezené bakterie byly převážně α- nebo γ-proteobakterie, které byly přisuzovány především hostitelské rostlině (Graham et al., 2008). Například Rhanella sp. nalezené u poloviny prověřovaných druhů mohly být získány z hostitelské rostliny, protože v jiných studiích byly izolovány z listů (např. Hashidoko et al., 2002). Novější studie odhalila, že tyto pilatky jsou kolonizovány novým druhem Spiroplasma, zjištěným u dospělců i larev, který se pravděpodobně přenáší buď vertikálně, nebo horizontálně krmením larev na vnitřním stonku pšenice (Yeoman et al., 2019). Tento symbiont nese několik genů kódujících metabolismus sacharidů a také biosyntetické dráhy esenciálních vitaminů skupiny B. Kromě toho geny Spiroplasmy kódují kardiolipin syntetázu a chitinázu, které se potenciálně podílejí na obraně hmyzu, což by přidalo pilatky jako další skupinu hmyzu využívající Spiroplasmu jako obranného symbionta (Ballinger a Perlman, 2019).

Rod hymenopter Cynipoidea zahrnuje jak rostlinné, tak hmyzí parazity. V rámci této linie je čeleď Cynipidae (asi 1400 druhů) zcela specializovaná na tvorbu hálek především na dubech a růžových keřích (Ronquist et al., 2015). Vosičky vyvolávají u rostlin změny fyziologie hostitele a vytvářejí složité struktury hálek, které často připomínají nové rostlinné orgány. Larvy vos se živí uvnitř ochranné hálky. Transkripční analýza vaječníků a jedových žláz dvou druhů vosiček žluťásků odhalila, že na rozdíl od mnoha druhů hymenopter parazitoidů jsou vosičky žluťásků zřejmě zbaveny virových genů nebo virových částic v jedových žlázách, které by mohly napomáhat při přeprogramování rostlinných buněk pro vývoj žluči (Cambier et al., 2019). Podobně jako u hmyzích býložravců jiných řádů je však pravděpodobné, že celulázové geny exprimované v jedových žlázách a/nebo vaječnících jsou bakteriálního původu. Získání takových horizontálně přenášených genů mohlo být důležitou adaptací v evoluci Cynipidae, aby se stali rostlinnými parazity. Přesto je k dalšímu objasnění, zda celulázové geny pocházejí z horizontálního přenosu genů, jak bylo prokázáno u výše diskutovaných Phasmatodea, zapotřebí fylogenomický přístup na celé linii (Shelomi et al., 2016).

U býložravých blanokřídlých byly identifikovány obranné symbiózy, zejména proti patogenům ohrožujícím houbové zahrádky u listonohů (jak bylo uvedeno výše) nebo včelích larev, ale také proti eukaryotickým parazitům (přehled v Flórez et al., 2015 a Kaltenpoth a Engl, 2014). Například u čmeláka Bombus terrestis střevní symbionti snižovali míru infekce trypanosomatidním parazitem Crithidia bombi (Koch a Schmid-Hempel, 2011).