Přehled

Tenebrionidae je velká a rozmanitá čeleď brouků. Její příslušníci jsou zastoupeni ze všech hlavních biogeografických oblastí světa a z velmi rozmanitých stanovišť. V současné době je na světě popsáno přibližně 19 000 druhů ve více než 2000 rodech. Čeleď je největší v čeledi Tenebrionoidea a v současnosti je pátá v počtu druhů brouků celkově. Většina z přibližně 200 rodů a hodně přes 1000 severoamerických druhů obývá suché oblasti horských a západních států. Na východ od řeky Mississippi je známo přibližně 225 druhů a další budou nepochybně objeveny a popsány. V posledních letech se čeleď kvůli jasnějšímu vyjádření naší hypotézy o fylogenetických vztazích rozrostla o tradičně oddělené čeledi, jako jsou Alleculidae a Lagriidae v Severní Americe . Několik rodů bylo vyřazeno, včetně Boros Herbst (do Boridae) a Phellopsis LeConte (do Zopheridae) (Crowson 1955).

Čeleď Tenebrionidae se v minulosti ukázala jako obtížně rozčlenitelná do smysluplných naddruhových klasifikací. Zde přijaté subfamiliární, kmenové a rodové fylogenetické uspořádání skupiny vychází především z práce Aalbu et al. (2002) a je hrubým přiblížením toho, co podle současných hypotéz představuje monofyletické kladi. Tato nedávná hodnocení klasifikace tenebrionidů využívají znaky dospělců i larev a upřesnila některá taxonomická uspořádání skupiny navržená dřívějšími pracovníky, kteří se zabývali výhradně dospělci (Lacordaire 1859, LeConte a Horn 1883, Arnett 1963).

Dospělci tenebrionidů jsou tvarově a velikostně velmi variabilní, od široce vejčitých až po protáhlé, silně vypouklé až zploštělé, s variabilní vestiturou, a jejich délka se celosvětově pohybuje od 1 do 60 mm (v Severní Americe severně od Mexika častěji 2,5-20 mm). Pro své obvykle černé nebo hnědé zbarvení jsou často označováni jako šeroslepí brouci; jsou to především nočně aktivní, substrátoví obyvatelé. Mezi diagnostické znaky dospělců patří emarginátní oči, definitivní epistomální okraj, heteromorfní tarsi (5-5-4), uzavřené prothorakální koxální dutiny, skryté tykadlové inserce, obvykle silná, moniliformní nebo inkrustovaná tykadla (příležitostně zubatá nebo kyjovitá) a párové abdominální obranné žlázové rezervoáry.

Životopis

Larvy tenebrionidů, často označované jako „mouční červi“ nebo „nepraví drátovci“, jsou obvykle válcovité až mírně zploštělé, někdy krátké a široké, srostlé nebo silně zploštělé. Hlava a všechny viditelné tergity nebo pouze hlava a vrchol břišní části jsou silně sklerotizovány. Mezi diagnostické znaky larev patří přítomnost frontoclypeálního švu, plochého a kopulovitého antenálního sensoria, jednoduchého malárního apexu, který není rozštěpený, jednoduchého devátého hrudního koše, prstencovitých nebo prstencovitě mnohoústých spirakul a nepřítomnost endokariny, mandibulární protézy, hypostomálních tyčinek, ventrálních proleg a skvrn nebo řad tergalních asperitů. Böving a Craighead (1931) a Lawrence a Spilman (1987) zpracovali larvy obecně pro celou čeleď, včetně ilustrací vybraných druhů. Steiner (1995) uvedl popisy a ilustrace vybraných kukel tenebrionidů.

Larvy a dospělci tenebrionidů jsou převážně saprofágní nebo fytofágní; někteří jsou specializovaní houbaři; někteří mohou být fakultativní predátoři (Corticeus spp.). Snadno se vyskytují v široké škále odumřelých rostlinných a živočišných látek, mimo jiné v humusu, listovém opadu, ztrouchnivělém dřevě, mršinách a trusu. Dostupnost rostlinné a živočišné hmoty, půdní typy a keřový pokryv často přispívají k mikrostanovištním podmínkám, které určují velikost příslušníků jednoho druhu i celkovou prostorovou heterogenitu v rámci druhu a mezi druhy některých dospělých tenebrionidů (Doyen a Tschinkel 1973, Doyen a Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Mezi tenebrionidy vázanými na stromy jsou jako larvy a dospělci využívány různé oblasti. Mezi ty, které jsou vázány na mrtvé, ztrouchnivělé dřevo, často změklé a chemicky pozměněné působením různých hub, patří např: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini a některé Diaperini, Alleculini a Helopini. K těm, které se vyskytují ve spojení se stromy, patří: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini a některé Diaperini, Alleculini a Helopini (Aalbu et al. 2002). Některé Diaperini se vyskytují ve fermentujících ranách stromů. Velký podíl tenebrionidů je také spojen s plodnicemi Basidiomycetes (polypory). Patří mezi ně Bolitophagini, některé Diaperini a Alleculinae (některé Bolitophagini jsou omezeny na určité druhy polyporů). Mezi povrchové spásače lišejníků, řas a mechů rostoucích na povrchu kůry a skal patří některé Helopini, Amarygmini a Alleculinae. K těm, kteří se vyskytují na listech a květech, patří některé Alleculinae, Lagriinae a Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) na větvi platanu v Alachua Co. na Floridě

Mnoho tenebrionidů se vyskytuje na půdě nebo v ní, a to jako dospělci i larvy. Ty se obvykle ukrývají v listovém opadu pod kameny nebo kmeny. Patří k nim většina čeledí Pimeliinae, Opatrinae, některé Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini a některé Alleculinae. Mnoho druhů čeledi Tenebrionidae se přizpůsobilo životu na písečných dunách, a to jak na povrchu, tak v písku. Patří mezi ně mnoho druhů z čeledi Pimeliinae (téměř všechny kmeny mají druhy přizpůsobené písku) a Opatrinae a řada druhů Eleodini a Blaptini. Mnoho tenebrionidů přizpůsobených životu ve velmi horkých a suchých oblastech má uzavřené subelytrální dutiny, což snižuje transpirační ztráty vody. Phaleriini se vyskytují na písku na plážích. Několik druhů se také přizpůsobilo životu v jeskyních. Patří k nim příslušníci skupin Eleodini, Tenebrionini a Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Některé druhy jsou vázány na hnízda obratlovců nebo hmyzu. Patří k nim savci, zejména hlodavci , ptáci , včely , mravenci a termiti. Draví tenebrionidi se vyskytují především jako larvy. Ty se vyskytují v kůrovcových galeriích , v hnízdech ptáků nebo v palmových listech, kde loví larvy jiných brouků (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Některé druhy ze stejných skupin se vyvinuly synantropně s člověkem a jsou považovány za škůdce skladovaného obilí nebo moučných výrobků v mírném podnebí. Tenebrio spp . a Tribolium spp . jsou sekundárními škůdci v sýpkách, zatímco několik druhů Eleodes Eschscholtz a Blapstinus Sturm jsou škůdci kulturních rostlin v západní části Severní Ameriky (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Larva Tenebrio (moučný červ) – délka ~29 mm.

Kendall (1968, 1974) prováděl studie o rozmanitosti formy a funkce párových žlázových rezervoárů a jejich spojení s chemickými obrannými systémy dospělých tenebrionidů. Taxonomický význam těchto chemických látek byl rovněž přezkoumán (Brown et al. 1992). Tenebrionidy jsou schopny vylučovat širokou škálu chemických sloučenin, nejčastěji 1-alkeny a chinony (Tschinkel 1975). Mnohé z těchto chemických látek jsou vylučovány, když jsou dospělí tenebrionidi vyrušeni a zaujmou obranný postoj zvednutím břicha, což často vede k ostrým, odporně páchnoucím vůním. V některých částech Spojených států amerických jsou tmáři často označováni jako „smradlaví brouci“. U některých rodů, které skutečně vykazují obranný postoj a obranné sloučeniny poskytující komplexnější ochranu před predátory, bylo zaznamenáno müllerovské mimikry ve formě siluety těla (Doyen a Somerby 1974).

Morfologické, fyziologické a behaviorální adaptace na okolní prostředí umožnily příslušníkům této čeledi zaujímat rozmanité niky. Chůze po písku a plavání v písku, subelytrální dutiny a zařízení na zachycování vody umožňují některým příslušníkům této čeledi dominovat v suchém, resp. vyprahlém písčitém prostředí. Mlžné vyhřívání a mlžné záchytné příkopy jsou dva jedinečné způsoby, kterými někteří tenebrionidi obývající pouště získávají vláhu (Hamilton a Seely 1976, Seely a Hamilton 1976). Schopnost skladovaných produktů i tenebrionidů obývajících pouště žít v oblastech s nízkou vlhkostí se také připisuje výjimečným schopnostem hospodařit s vodou prostřednictvím účinných kryptonefridiových systémů (Crowson 1981). Přizpůsobení k mykofágnímu způsobu života také umožňuje této čeledi obývat vlhčí podmínky a využívat jako zdroj potravy především houby (Triplehorn 1965).

Sběr tenebrionidů

Terénní práce obvykle nepřináší jediný nejlepší způsob, jak přilákat nebo odebrat vzorky dospělců tenebrionidů . Obvykle se objevují na nepravděpodobných místech a lze je sbírat pomocí různých metod. Létaví tenebrionidi se chytají do řady různých pastí, včetně letových odchytových pastí, pastí s černým světlem , rtuťových pastí, pastí s nástrahami, lepových desek, beatových listů, Lingrenovy nálevky a Malaiseho pastí. Žádná metoda odchytu, s návnadou nebo bez návnady , není obvykle úspěšnější než jiná. Zametáním, zejména v místech s květy, lze získat příslušníky skupiny Alleculinae a několika dalších skupin.

Méně vagilní tenebrionidy se nejlépe odebírají v noci povrchovým sběrem různých substrátů s čelovkami. Na vhodném stanovišti lze ve vhodnou dobu pozorovat několik druhů na jediném mrtvém stromě (zejm. dubu). Podobnými metodami lze pozorovat i na stromech s porosty hub v mezických lesních společenstvech. Odběr vzorků ve dne vyžaduje procházení různých substrátů, jako jsou rozkládající se rostliny včetně stromů, materiál a jiné zbytky. Při pečlivé prohlídce různých organických látek se často objeví larvy tenebrionidů.

bydliště tenebrionidů v O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. pod kůrou
Brouček vidličnatý, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Typické stanoviště houby Bolitotherus

Florida Tenebrionidae

Na Floridě je známo přibližně 170 druhů tenebrionidů, další druhy jsou v současnosti popisovány (Steiner in litt.) a příležitostně se do státu dostávají i exotické druhy (Steiner et al. in prep). Ve srovnání se severními oblastmi východní části USA je na Floridě zřejmě větší diverzita tenebrionidů. Subtropické a tropické klimatické vlivy pravděpodobně zvyšují počet druhů, zatímco dostatek písčitého prostředí poskytuje vhodné prostředí pro xericky adaptované tenebrionidy. Pro srovnání, severněji položené státy jako Wisconsin a Ohio uvádějí přibližně 95, resp. 85 druhů. Zatímco většina diverzity severoamerických tenebrionidů zůstává na suchém západě, mnoho odvozených skupin tenebrionidů je zastoupeno v mezických lesích Floridy a východní části Severní Ameriky.

Jedinečná geografická poloha a historie Floridy vedly k vysokému stupni precinekčních (= v celé práci „endemických“) druhů rostlin a živočichů. Panhandle často představuje nejjižnější bod rozšíření severských organismů a Florida Keys nejsevernější bod západoindické a jihoamerické flóry a fauny. Několik dřívějších pracovníků sestavilo seznamy fauny brouků vyskytujících se na Floridě (Schwarz 1878, LeConte 1878), ale žádný z nich asi nebyl tak úplný jako Blatchley (1938), který uvedl téměř 2000 druhů (Peck a Thomas 1998). V současné době rozeznáváme ve státě hodně přes 4 500 druhů brouků; z tohoto počtu je přibližně 12 % považováno za prekarizované a 4,7 % bylo náhodně nebo záměrně zavlečeno (Peck a Thomas 1998). Seznam floridských tmavořitých brouků v současné době obsahuje 11 druhů považovaných za známé pouze na Floridě , zatímco šest druhů se zdá být poměrně nedávno zavlečených. Na Floridě je také známo přibližně 14 kosmopolitních tenebrionidů, kteří jsou škůdci skladovaných produktů.

Ačkoli je rozsah těchto kontrolních seznamů založen především na politických hranicích, měl by sloužit jako dobrý ukazatel toho, které druhy se vyskytují na Floridě a na východě Spojených států a které mají areály vychýlené buď na sever, nebo na jih v biologicky přirozenějším měřítku. Mnoho druhů má rozšíření, které sahá na západ za řeku Mississippi, na sever do Kanady a na jih do Karibiku, Mexika, Střední a Jižní Ameriky. Tyto seznamy a identifikační materiál by měly být také prostředkem pro snadnou identifikaci druhů škůdců v různých antropogenních biotopech. Tenebrionidy představují významnou složku naší regionální entomofauny. Vzhledem k tomu je hmyz v ochranářských postupech často přehlížen. Jak začít s ochranou, když sotva známe skutečnou rozmanitost hmyzu přítomného v daném ekosystému? Doufáme, že tato práce poskytne určitý náhled na tuto otázku, přestože značné množství informací o rozšíření a životním cyklu zůstává neznámé. Snad tuto práci využijí i jiní jako katalyzátor, který přispěje k dalším poznatkům o skutečné diverzitě tenebrionidů, Coleopter a hmyzu obecně.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

Úvod | Úvod | Florida spp. |Eastern US spp | Identifikace | Literatura | Poděkování