Los cuerpos celulares están empaquetados en una gruesa capa granular en el fondo de la corteza cerebelosa. Una célula granular emite sólo de cuatro a cinco dendritas, cada una de las cuales termina en un ensanchamiento llamado garra dendrítica. Estos ensanchamientos son lugares de entrada excitatoria de las fibras musgosas y de entrada inhibitoria de las células de Golgi.
Los delgados axones no mielinizados de las células granulares se elevan verticalmente hasta la capa superior (molecular) de la corteza, donde se dividen en dos, y cada rama viaja horizontalmente para formar una fibra paralela; la división de la rama vertical en dos ramas horizontales da lugar a una distintiva forma de «T». Una fibra paralela recorre una media de 3 mm en cada dirección desde la división, con una longitud total de unos 6 mm (aproximadamente 1/10 de la anchura total de la capa cortical). En su recorrido, las fibras paralelas atraviesan los árboles dendríticos de las células de Purkinje, entrando en contacto con una de cada 3-5 que pasan, realizando un total de 80-100 conexiones sinápticas con las espinas dendríticas de las células de Purkinje. Las células granulares utilizan el glutamato como neurotransmisor y, por tanto, ejercen efectos excitatorios sobre sus objetivos.
DesarrolloEditar
En el desarrollo normal, la señalización endógena de Sonic hedgehog estimula la rápida proliferación de los progenitores de las neuronas granulares cerebelosas (CGNP) en la capa granular externa (EGL). El desarrollo del cerebelo se produce durante la embriogénesis tardía y el periodo postnatal temprano, y la proliferación de las CGNP en la EGL alcanza su punto máximo durante el desarrollo temprano (P7, día postnatal 7, en el ratón). A medida que las CGNP se diferencian en células granulares del cerebelo (también llamadas neuronas granulares cerebelosas, CGN), migran a la capa granular interna (IGL), formando el cerebelo maduro (hacia P20, día postnatal 20 en el ratón). Las mutaciones que activan de forma anormal la señalización de Sonic hedgehog predisponen al cáncer de cerebelo (meduloblastoma) en humanos con síndrome de Gorlin y en modelos de ratón modificados genéticamente.